Поиск

Понятие о неодарвинизме и синтетической теории эволюции

Постепенно стал складываться синтез генетики и
классического дарвинизма. Уточнялась терминология. После опытов Вейс-мана и
появления мутационной гипотезы де Фриза были вскрыты закономерности
распределения хромосом при клеточном делении.

Хромосомная теория наследственности, сформулированная
А. Вейсманом, выдвинула принцип невозможности передачи по наследству
«благоприобретенных» признаков. Отрезанные хвосты у мышей во многих поколениях
даже не укорачивались. Приобретенные признаки не влияли на половые клетки,
передающие признаки следующим поколениям, роль среды фактически сводилась к
сортированию возникающих независимо от нее наследственных изменений.
Требовалось уточнение понятия изменчивости. Т. Морган установил, что признаки,
гены которых «сцеплены» в одной хромосоме, наследуются совместно. Поэтому и
третий закон Менделя выполнялся не всегда. После обнаружения у дрозофилы групп сцепления
генов
по числу имеющихся хромосом эта
теория оформилась (Т. Г. Морган, А. Стертевант и др.). В 1950 г. была найдена
тонкая структура гена (С. Бензер), понят язык, на котором была записана
генетическая информация. Эти генети-

ческие механизмы
наследственности существенны и для понимания
изменчивости как основы отбора.

Изменчивость — способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства, отражающая
взаимодействие организма с внешней
средой. Различают наследственную (геноти-пическую, или мутационную) изменчивость
и ненаследственную (модификационную)
изменчивость (вместо неопределенной и определенной изменчивости у
Дарвина соответственно). Первая связана
с мутациями, возникает из-за изменения структуры гена или хромосом и служит единственным источником
генетического разнообразия внутри
вида. Причиной мутаций могут быть внешние жесткие излучения, химические причины и прочие мутагены (например,
вирусы). Большая часть мутаций рецессивна и не проявляется у гетерозигот. Рекомбинации при половом
размножении также порождают
множественные мутации, которые приводят к комбинативной изменчивости, создающей
материал для естественного отбора. Но
новых видов при этом не образуется. При изменении внешних условий некоторые ранее вредные рецессивные мутации могут оказаться полезными, и их носители
могут получить преимущество при
естественном отборе. Мутации — фактор случайный,
подчиняющийся статистическим законам. Поэтому они, как и перестройки генов, и волны численности популяции, не
могут быть решающим фактором эволюции.

Модификационная изменчивость —
это сходные изменения признаков у всех особей потомства популяции какого-то вида в сходных условиях существования. Она
не затрагивает гены и не передается по наследству. Модификационные изменения адаптационны, т. е. делают популяцию лучше
приспособленной к изменению условий. Они могут происходить лишь в пределах генотипа и не
выходят за пределы
нормы данного признака и для эволюции не существенны. Благодаря изучению генетических процессов
в популяции эволюционная теория
интенсивно развивалась.

Генные мутации — главная причина возникновения новых наследственных свойств. Они и есть основные
предпосылки эволюции, постоянно действующий источник наследственной изменчивости. Мутация может быть рецессивной,
доминантной и полудоминантной в
зависимости от состояния гена, в котором она произошла. Гены мутируют с определенной частотой, и природные
популяции насыщены самыми разнообразными мутациями из-за одновременных мутаций многих генов.

Рецессивные мутации могут накапливаться в генофондах популяций, составляя резерв наследственной
изменчивости. Классические работы
Четверикова связали закономерности отбора в популяциях с динамикой процесса
эволюции. На нескольких видах мушек
дрозофил он показал, что в каждой популяции есть большое количество разных рецессивных мутантных генов. Эти гены

не выявляются в признаках организма, так как подавлены
нормальными доминантными аллелями, но могут проявиться в случае, когда
встретятся и оставят потомство две особи с одним и тем же рецессивным мутантным геном. Так колебания частоты генов в
популяциях связаны с внешними условиями среды.

Этот закон Четверикова был многократно проверен и на
других объектах, породив мнение, что наличие таких рецессивных му-тантных генов
является предпосылкой эволюции. Но важно, чтобы эти особи не имели дефектов,
мешающих нормальной работе организма, и
обладали какими-то преимуществами перед другими. Так, при
близкородственном скрещивании (инбридинг) потомство оказывается гомозиготным не
только по этому мутантному гену, но и по большим отрезкам хромосом, что не
способствует эволюции.

Основную роль должны играть доминантные мутации, считает
Гершенсон, а рецессивные — могут изредка поддерживаться отбором, хотя у
дрозофил численность рецессивных мутант-ных генов велика, но частота каждого
мала (порядка сотых долей процента). Такой случайный спектр рецессивных мутаций
свидетельствует о ненаправленном характере мутационного процесса в популяции.
Доминантные же мутации почти все принадлежат к очень ограниченному числу типов
и вызывают лишь несколько определенных небольших изменений в структуре жилок
крыльев, числе и расположении щетинок. В популяциях их доля около 15 %,
сохраняющаяся из года в год. Отсюда и предположение о действии естественного
отбора, обеспечивающего и сохранность типов.

Мутации как бы нащупывают экологические условия,
способствующие выживанию и размножению особей с данной мутацией. Одновременно
идет отбор генотипов, в которых она наиболее благоприятна. Важно ее влияние и
на норму реакции организма. Так, мутантный признак закрепляется в наиболее
подходящих местах, где мутанты становятся постоянной частью природной
популяции. Затем на стадии сосуществования мутантов с немутантами происходит
приспособление популяции к более эффективному использованию среды обитания. При
этом эволюционная пластичность популяции высока и позволяет быстро
перестроиться при стойких изменениях среды. Появившаяся мутация может повысить адаптивные свойства организма, тогда
можно говорить о третьем этапе, о появлении нового экотипа. И
если какой-нибудь из этих экотипов окажется в изоляции от других популяций
вида, то начнет образовываться новая разновидность, способная стать и новым
видом. Эта схема сильно упрощена, не учтено множество факторов, могущих
повлиять на процесс, в том числе и недавно открытых, — перемещения гена в
пределах генома, умножение числа какого-то гена в геноме и т. п. В контексте
геологических времен видообразование — процесс почти мгно-

венный, интервал от позднего докембрия
до современности, равный примерно 700 млн лет, за который сложилась современная
жизнь, безусловно, мал для развития ее без скачков.

Принцип Харди — Вайнберга — без внешних давлений
частоты генов в популяции постоянны (1908) — служил первым существенным шагом к
объединению дарвинизма и генетики. Этот закон означает, что накопленные
изменения в генофонде не исчезают бесследно. Исходя из него и учитывая влияние
отбора и возникновение новых мутаций, С.С.Четвериков показал, что из-за
постоянных мутаций во всех популяциях создается существенная наследственная
гетерогенность, что отбору подвергаются не отдельные особи и виды, а генотип
популяции.
С работы С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного
процесса с точки зрения современной генетики» (1926) наступил период синтеза
представлений. Мутации — основа эволюции, они перерабатываются естественным
отбором. Исследования конца 20-х гг. XX в.
показали, что большую роль в эволюции играет не только появление новых мутаций,
но и изменение частоты встречаемости существующих аллелей (гена) из-за
случайных процессов — колебания численности популяций и пр. (Р.А. Фишер,
Н. П.Дубинин, Д.Д. Ромашов, С.Райт и др.). При резком снижении численности
популяций (в связи с ростом близкородственных скрещиваний) снижается наследственная
изменчивость. По Райту — это «дрейф генов», а по Дубинину —
«генетико-автоматический процесс». Другим проявлением «волн жизни» является
изменение концентрации различных мутаций и уменьшение разнообразия генотипов
популяции. Они могут привести к изменениям направленности и интенсивности
действия отбора.

Генетика позволила проследить
протекание эволюционного процесса от
появления первого признака в популяции до возникновения нового вида. При
исследованиях на микроэволюционном (внутривидовом) уровне применялись точные
экспериментальные методы. И пришли к элементарной единице эволюции — популяции,
элементарном эволюционном материале и явлении. Учение о микроэволюции
сформулировали Ф.Г.Добржанский и Н.В.Тимофеев-Ресовский (1939). Современная
теория не только добавила к дарвиновской «триаде» новые факторы эволюции, но и
основные факторы переосмыслила иначе. Сейчас к ведущим факторам эволюции
относят мутации, популяционные волны численности и изоляцию. Возникла и
глобальная цель — управление процессом эволюции.

Учение о развитии биогеоценозов и биосферы как новое
направление эволюционной биологии стало развиваться с 20-х гг. XX в. благодаря трудам вьщающихся ученых В. И. Вернадского, В. Н. Сукачева и А. Тенсли.
Закономерности эволюции экосистем разрабатываются и сейчас (см. гл. 14).

Популяция генетически обособлена от других популяций
того же вида и обладает общим генофондом, что обеспечивает геноти-пическое
сходство входящих в нее особей. Из-за малой продолжительности жизни отдельной
особи по сравнению с временами эволюции ее
генотип на эволюции не скажется. Возникшие наследственные изменения
особи в силу свободного скрещивания могут распространиться в популяции,
создавая генетическую неоднородность особей и условия для отбора. Популяция —
часть вида, т. е. входящие в нее особи принадлежат к одному виду (генетически
замкнутой системы, представители которой не могут скрещиваться и давать плодовитое потомство с представителями
других видов). Поэтому возникшая мутация не выйдет за пределы вида, и
реальные эволюционные сдвиги можно обнаружить лишь в популяциях. Значит,
популяция — элементарная биологическая единица, в которой возникают
эволюционные процессы.

Синтетическая теория
эволюции появилась в 30 — 40-е гг. XX в.,
объединив разные учения на основе дарвинизма, данных генетики и экологии. В ней
популяцию признают в качестве основной единицы эволюции и выделяют два типа
эволюции — на микро- и макроуровнях.

Микроэволюцию составили несколько разделов
биологии. Среди них —
генетико-экологическое изучение структуры популяции (Н.И.Вавилов, Е.Н.Синская,
Дж.Клаузен, М.А.Розанова), экспериментальное и теоретическое изучение борьбы за
существование и естественного отбора (В. Н.
Сукачев, Дж. В. Холстейн, Г. Ф. Га-узе и др.), данные теоретической и
экспериментальной генетики (М.Лернер, И.И.Шмальгаузен, Н.П.Дубинин,
Г.Стеббинсидр.), развитие теории вида (Н.И.Вавилов, Э.Майр, К.М.Завадский и
др.). Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования
генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к
образованию нового вида.

Макроэволюция сформировалась
в работах Н.И.Вавилова, И.И.Шмальгаузена, Дж. Г. Симпсона, А.Н.Северцева и др.
Она изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и
пр.), основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом.
Эти процессы недоступны наблюдению и могут быть только реконструированы.

Основные положения синтетической теории эволюции
(неодарвинизма) таковы:

  1. Естественный отбор — главный движущий фактор эволюции, является
    следствием конкурентной борьбы за существование, особенно острой внутри вида и
    популяции. Факторами образования видов являются мутации, дрейф генов и
    различные формы изоляции.
  2. Расхождение признаков организмов в ходе эволюции от общего предка
    (дивергенция) происходит через отбор мелких слу-

чайных мутаций. Новые формы образуются
через крупные наследственные изменения, жизненность которых определяет отбор.

  • Исходным материалом эволюции служат мутации, случайные и
    ненаправленные. Организация популяции и изменения условий среды выделяют
    наследственные изменения в сторону прогресса.
  • Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется
    через процессы микроэволюции.

Положение об элементарных явлениях и факторах эволюции
сформулировал Н.В.Тимофеев-Ресовский: а) популяция — элементарная эволюционная
структура; б) изменение генотипа популяции — элементарное эволюционное явление;
в) генофонд популяции — элементарный эволюционный материал; г) элементарные
эволюционные факторы — мутации, «волны жизни», изоляция, естественный отбор.
Отбор может быть в трех формах.

Эволюционный подход становится методологической
основой биологии.
Конкретный материал, теории и гипотезы разных ее областей
осмысливаются с эволюционных позиций. Эволюционное учение соединяет разрозненные,
узко специализированные биологические дисциплины, противодействует их
разобщению и поэтому занимает центральное место в современной биологии. Принцип
актуализма («современность — ключ к познанию прошлого») здесь сочетается с
принципом историзма («ключом к изучению настоящего является познание
прошлого»).

Оцените статья

Нет комментариев. Ваш будет первым!