Основные концепции этологии
Основы этологии, или науки о поведении животных, были заложены в XIX веке. После первых экспериментов Д. Сполдинга по изучению поведения животных, Ч. Уитмен, тщательно наблюдая за поведением животных разных видов, указал, что многие инстинкты, как врожденые реакции поведения, являются настолько константными, что, подобно морфологическим структурам (органам), могут иметь таксономическое или классификационное значение. Современная таксономия (от греч. taxis — расположение, строй, порядок и потов — закон) в биологии это раздел систематики, занимающийся принципами, методами и правилами классификации организмов. Так, например, сосущие движения, которые производят голуби во время питья, являются одним из самых характерных признаков семейства голубиных.
Существенным вкладом в развитие
этологии явились исследования О. Хайнрота и У. Крейга. О. Хайнрот развивал
учение о значении врожденных признаков поведения птиц (особенно утиных) для таксономической оценки вида. Ч. Крейг
одним из первых указал, что поведение складывается не только из отдельных,
вызванных соответствующими раздражителями реакций, а направляется внутренними потребностями животных. Они подразделили
инстинкты на влечения, требующие удовлетворения, и поисковое поведение,
с включением моторной активности и завершающего
действия, которое осуществляется после того, как раздражитель найден.
Совершение этого действия, по положению Крейга, приводит к снижению или полному
прекращению влечения.
Исследования и положения Хайронта
и Крейга в дальнейшем были уточнены и развиты главным образом Нобелевскими
лауреатами австрийцем Конрадом Лоренцем, немцем Карлом фон Фришем и
англичанином Николасом Тинбергеном. Эта школа развивалась в полемике с
американской школой бихевиористов, которые старались объяснить все поведение
животных приобретенными рефлексами, отрицая наличие врожденных факторов. Их
представление оказалось неправильным, но
длительная борьба школ
помогла их представителям уточнить и углубить знания
о поведении животных. При этом ученые в значительной мере исходили из положения
великого физиолога Ивана Павлова и его школы о разделении поведения на условные
и безусловные реакции.
Имя Конрада Лоренца (1903-1989 гг.), как
одного из виднейших основателей этологии, широко известно. Предмет и задачи
этологии — сравнительное изучение поведения животных с точки зрения его
общебиологического значения, выявление роли поведения и приспособленности
животных к условиям внешней среды и в эволюции животного мира. Но этологию
также интересует эволюция самого поведения, его видоизменение на разных этапах
эволюционного процесса, зарождение новых форм поведения. Говоря о самой науке,
этологии, можно выделить ту ее главную особенность, которая состоит в том, что
понятие «поведение» входит в весьма обширную группу понятий, находящих
применение во многих, в ряде случаев весьма отдельных друг от друга областей
знания, а также практической деятельности и обыденной жизни людей.
В
наиболее общем виде понятие «поведение» определяется как «система внутренне
взаимосвязанных действий, осуществляемых каким-либо сложным (обладающим
некоторой организацией) объектом; эта система подчиняется определенной логике и
направлена на реализацию той или иной функции, присущей данному объекту и
требующей его взаимодействия с окружающей средой». Цель познания поведения,
таким образом, состоит в раскрытии путей и закономерностей его формирования и
реализации. Содержание понятия поведения, с одной стороны, определяется
спецификой субъекта поведения, а с другой — отражает в своем развитии движение
познава-
тельного процесса,
направленного на постижение его (поведения) сущности.
В качестве субъекта поведения в
биологии (этологии) выступает, прежде всего, индивид (организм), который в то
же время является объектом этологического исследования.
Распространение в современной биологии
популяци-онистского стиля мышления, переход от исследования поведения отдельных
особей к исследованию поведенческих закономерностей, складывающихся в различных
по размерам и степени сложности группах особей, делают правомерным выделение
популяционного и биоценотического уровней реализации поведения. Выход
этологи-ческий исследований на надындивидуальные уровни организации
(надорганизменные уровни) живого дает основания в качестве субъекта поведения
рассматривать не только индивид, но и популяцию как основной способ
существования вида.
Сложный многоуровневый характер
формирования и регуляции поведения обуславливает и многоуровневый характер его
познания, включающий соответственно биохимический, физический и
психофизиологический, экологический и, возможно, другие аспекты исследования
поведения, также включает в себя онтогенетический и эволюционный аспекты.
Изучение
изменчивости, наследственности и наследственного
осуществления свойств поведения, является важным вопросом в проблеме
исследования животных и, в частности, их высшей нервной деятельности. Свойства
поведения могут быть разбиты на три основные категории:
1.
Специфические свойства поведения, как, например, злобность, пугливость собак,
крыс и мышей. В основе этих специфических свойств поведения лежат, очевидно,
сложные безусловные рефлексы поведения или Инстинкты.
- Общие
свойства нервной системы, которые могут быть охарактеризованы как степень общей
возбужденности нервной системы, проявляющиеся в различной моторной активности
животного. - Различная обучаемость животных (сюда должны быть
отнесены работы по наследованию типов высшей нервной деятельности).
Важной задачей при этом является выявление элементарных
единиц поведения. Сделанная в этологии попытка выделить такие единицы была
продиктована необходимостью проводимого исследования.
- В павловской
школе основным объектом, единицей исследования являются рефлексы. Изучение
высшей нервной деятельности, проведенное при помощи павловского метода,
установило основные закономерности деятельности высших отделов нервной системы.
Основной акцент в исследованиях И. Павлова сделан не на изучение
закономерностей механизма рефлекторной деятельности, лежащей в основе
поведения. Поведение животных не может быть отождествлено с рефлекторной
деятельностью высших отделов нервной системы. - Изучение наследования и наследственного
осуществления
различных актов поведения по своему конечному выражению показывает, что акты
поведения могут обуславливаться различными причинами. В одних случаях
определенный акт поведения формируется на основе наследственных свойств; в других случаях он может формироваться в результате индивидуального опыта животного.
Это только в крайних случаях. В большинстве же случаев формирование
отдельных актов поведения происходит в результате тесного переплетения врожденных и индивидуально приобретенных компонентов, не дающих возможности
отнести их ни к группе условных, ни
к группе безусловных рефлексов.
3. Акты
поведения, которые могут формироваться при
различном сочетании условных и безусловных рефлексов,
имеющих в то же время сходное внешнее выражения, дол
жны быть обозначены каким-то иным термином, чем «ус
ловный» или «безусловный» рефлексы. Назовем их уни
тарными реакциями поведения. Под последними понима
ются единые, целостные акты поведения, интегрирован
ные условные и безусловные рефлексы. Унитарные реак
ции поведения рассматриваются как элементарные еди
ницы поведения.
4. Унитарные реакции, объединяясь, конструируют
более сложные этапы интеграции поведения, которые мо
гут быть обозначены как биологические формы поведе
ния. Под последними мы понимаем поведение, которое,
будучи построено из отдельных унитарных реакций, свя
зано с обеспечением основных жизненных отправлений
организма. Соответственно этому выявляются следую
щие, наиболее общие биологические формы поведения
животных:
- пищевая;
- оборонительная;
- половая;
- форма
поведения, связанная с заботой о потомстве; - форма
поведения потомства по отношению к своим родителям.
Данные
формы поведения являются наиболее общими, присущими почти всем позвоночным
животным.
5. Биологические формы поведения, конструируясь как
результат интеграции отдельных унитарных реакций, не
являются простой суммой последних. Унитарные реакции
поведения проявляются в зависимости от той формы по
ведения, которая доминирует в данный момент в поведе
нии животного.