Что такое жизнь?
6.1. Проблема возникновения жизни
Специфика жизни как особого уровня организации материи и как объекта
биологического познания. ô Креационизм. ô
Гипотеза спонтанного зарождения жизни. ô
Гипотеза стационарного состояния. ô
Гипотеза панспермии. ô Теория биохимической
эволюции (А. И. Опарин, Д. Холдейн).
В развитии учений о происхождении жизни существенное место занимает
теория, утверждающая, что все живое происходит только от живого – теория
биогенеза. Эту теорию в середине XIX века противопоставляли ненаучным
представлениям о самозарождении организмов (червей, мух и др.). Однако как
теория происхождения жизни биогенез несостоятелен, поскольку принципиально
противопоставляет живое неживому, утверждает отвергнутую наукой идею вечности
жизни.
Абиогенез – идея о происхождении живого из неживого – исходная гипотеза
современной теории происхождения жизни. В 1924 г. известный биохимик А. И.
Опарин высказал предположение, что при мощных электрических разрядах в земной
атмосфере, которая 4-4,5 млрд. лет назад состояла из аммиака, метана,
углекислого газа и паров воды, могли возникнуть простейшие органические
соединения, необходимые для возникновения жизни.
Предсказание академика Опарина оправдалось. В 1955 г. американский
исследователь С. Миллер, пропуская электрические заряды через смесь газов и
паров, получил простейшие жирные кислоты, мочевину, уксусную и муравьиную
кислоты и несколько аминокислот. Таким образом, в середине XX века был
экспериментально осуществлен абиогенный синтез белковоподобных и других
органических веществ в условиях, воспроизводящих условия первобытной Земли.
6.1.1. Специфика жизни как особого уровня
организации материи
По данным геохимических исследований древнейших горных пород можно
сделать вывод о том, что эволюционный уровень фотоавтотрофной* жизни был
достигнут 4.5 – 4 млрд. лет назад. То есть фотоавтотрофная биосфера
существовала не менее 4 млрд. лет назад. Однако, по данным цитологии* и
молекулярной биологии* фотоавтотрофные организмы были вторичными в процессе
эволюции живого вещества. Автотрофному* способу питания должен был
предшествовать гетеротрофный* как более простой. Древнейшая жизнь, вероятно,
существовала в качестве гетеротрофных бактерий, получавших пищу и энергию из
органического материала абиогенного происхождения, образовавшегося ещё раньше.
Видимо, жизнь на Земле существует столько же времени, сколько существует и сама
планета.
Возможно, что химическая эволюция как существенная предпосылка
биологической эволюции началась ещё в космических условиях до образования
Земли. Вероятно, химическая эволюция, начавшаяся в космических условиях,
продолжалась в условиях Земли и привела к возникновению примитивных живых
организмов, или образование первых молекул ДНК произошло в космических
условиях, а полная реализация возможностей ДНК наступила в первых водоёмах
заполненных растворённым органическим веществом[i].
Несомненно, что возникновение живого вещества планеты связано со
свойствами слагающих его атомов и, прежде всего, углерода. Первопричиной
зарождения жизни, очевидно, стали некоторые процессы в космической эволюции
вещества Солнечной системы. Главные элементы живого вещества – это широко
распространённые элементы космоса. При этом Н, С, N, О – типичные «биофильные»
элементы – наиболее широко распространены в природе. Живые организмы в первую
очередь используют наиболее доступные атомы, которые способны образовывать
устойчивые и кратные химические связи. При охлаждении первичной газовой туманности,
генетически связанной с ранним Солнцем, возникли органические соединения[ii].
Жизнь возникла на Земле абиогенным путем. В настоящее время живое
происходит только от живого (биогенное происхождение). Возможность повторного
возникновения жизни на Земле исключена.
6.1.2. Гипотеза творения (креационизм)
Наряду с гипотезами абиогенного происхождения жизни существуют и
другие гипотезы. Гипотеза творения утверждает, что жизнь была создана
сверхъестественным существом в определённое время. Креационная модель, в отличие
от эволюционной, предполагает, что все основные системы природы были созданы
одновременно и в совершенном виде. Всё существующее, включая частицы атомов,
вещества планеты, организмы людей и животных, изначально создано таким, каким
мы его сейчас наблюдаем. Креационизм утверждает, что в природе действует
правило, согласно которому совершенный порядок ухудшается, приходит в упадок по
мере выполнения своего предназначения.
Так как среди ископаемых отсутствуют различные промежуточные формы,
то делается вывод, что основные виды животных и растений не развились из
предшествующих видов. Если бы было иначе, то не могло быть классификации флоры
и фауны, поскольку между постоянно изменяющимися промежуточными формами нельзя
провести границы. Сам Ч. Дарвин считал, что количество промежуточных
разновидностей живых организмов, населявших Землю на протяжении её
биологической истории, должно быть большим. К настоящему времени не удалось
проследить ни одной непрерывной цепочки. Даже для объяснения эволюционного происхождения
человека продолжаются поиски «недостающего звена». Само творение, поскольку оно
в данный момент не происходит, не может стать объектом научных наблюдений.
Эволюция, если она есть, происходит так медленно, что её нельзя подвергнуть
научным исследованиям. Поскольку возможность повторить ход естественной истории
отсутствует, научно доказать, какое учение истинно, также невозможно[iii].
6.1.3. Гипотеза спонтанного зарождения жизни
Жизнь возникала неоднократно из неживого вещества. Представления о
спонтанном зарождении жизни возникли как альтернатива креационизму ещё в древности
в Китае, Вавилоне, Египте. Еще Аристотель, развивая своё учение о «лестнице
природы», полагал, что определённые частицы любого вещества содержат активное
начало, из которого может развиться живой организм. «Ибо природа совершает
переход от безжизненных объектов к животным с такой плавной
последовательностью, поместив между ними существа, которые живут, не будучи при
этом животными, что между соседними группами, благодаря их тесной близости,
едва ли можно заметить различия».
Лишь в 1688 году Фр. Реди из Флоренции, пожалуй, впервые сформулировал
принцип биогенеза – жизнь может происходить только из предсуществовавшей жизни.
В 1860 г. Луи Пастер доказал верность этого принципа. Однако подтверждение
теории биогенеза породило другую проблему, коль скоро для возникновения живого
организма необходим другой живой организм, то откуда же взялся самый первый
живой организм?
В отношении самозарождения организмов необходимо отметить, что
Французская Академия наук еще в 1859 г. назначила специальную премию за попытку
осветить по-новому вопрос о самопроизвольном зарождении жизни. Эту премию в
1862 г. получил знаменитый французский ученый, основоположник современной
микробиологии Луи Пастер. Своими опытами он доказал невозможность
самозарождения микроорганизмов.
Важно подчеркнуть, что в настоящее время жизнь на Земле не может
возникнуть абиогенным путем. Еще Дарвин в 1871 г. писал: «Но если бы сейчас …
в каком-либо теплом водоеме, содержащем все необходимые соли аммония и фосфора
и доступном воздействию света, тепла, электричества и т. п., химически
образовался белок, способный к дальнейшим все более сложным превращениям, то
это вещество немедленно было бы разрушено и поглощено, что было невозможно в
период возникновения живых существ».
6.1.4. Гипотеза стационарного состояния
Жизнь существовала всегда. Согласно этой теории, Земля никогда не
возникала, а существовала вечно. Она всегда способна поддерживать жизнь, а если
и изменялась, то очень мало. Виды тоже существовали всегда. Постоянно
совершенствующиеся методы датирования возраста Земли дают всё более высокие
оценки, и это позволяет сторонникам этой гипотезы полагать, что Земля
существовала всегда. Виды не изменяются и у них только две возможности – изменение
численности или вымирание. В качестве подтверждения используется, например,
находка живого ископаемого – кистепёрой рыбы – латимерии, которая как
считалось, вымерла около 70 млн. лет назад. Большая часть доводов в пользу этой
гипотезы связана с такими неясными аспектами эволюции, как значение разрывов в
палеонтологической летописи.
6.1.5. Гипотеза панспермии
Панспермия – гипотеза о повсеместном распространении во Вселенной зародышей
живых существ. Согласно панспермии, в мировом пространстве рассеяны зародыши
жизни (например, споры микроорганизмов), которые движутся под давлением
световых лучей, а, попадая в сферу притяжения планеты, оседают на её
поверхности и закладывают на этой планете начало живого.
В 1865 г. немецкий врач Г. Рихтер выдвинул гипотезу «космозоев»
(космических зачатков), в соответствии с которой жизнь является вечной и
зачатки, населяющие мировое пространство, могут переноситься с одной планеты на
другую. Сходную гипотезу – гипотезу панспермии – в 1907 г. выдвинул известный
шведский естествоиспытатель С. Аррениус, предположив, что во Вселенной вечно
существуют зародыши жизни. С. Аррениус полагал, что частицы живого вещества –
споры или бактерии, осевшие на микрочастицах космической пыли, силой светового
давления переносятся с одной планеты на другую, сохраняя свою жизнеспособность.
При попадании спор на планету с подходящими условиями они прорастают и дают начало
биологической эволюции.
Жизнь занесена на планету извне. Эта гипотеза не предлагает
никакого механизма для объяснения первичного возникновения жизни. Первые опыты
Л. Пастера, поставленные во второй половине XIX века показали невозможность в
современных условиях Земли зарождения жизни – простейших живых организмов. Это,
вероятно, в какой-то степени способствовало возникновению идей панспермии.
Современный вариант этой идеи можно рассмотреть на примере гипотезы
Ф. Хойла о возможности существования микроорганизмов в межзвёздном
пространстве. Согласно его представлениям облака межзвёздной пыли сложены в основном
бактериями и спорами, которые и были внесены на Землю около 4.5 млрд. лет
назад. Согласно расчетам, произведенным им и С. Викрамасингом, ежегодно в
верхнюю атмосферу Земли поступает 1018 космических спор. Таким
образом, кометы являются переносчиками жизни, которые образовались сначала в
межзвёздном пространстве и только потом попали в облако Оорта*.
6.1.6. Теория биохимической эволюции
Гипотеза А. И. Опарина о возникновении жизни на Земле опирается на
представление о постепенном усложнении химической структуры и морфологического
облика предшественников жизни (пробионтов) на пути к живым организмам. На стыке
моря, суши и воздуха создавались благоприятные условия для образования сложных
органических соединений. В концентрированных растворах белков, нуклеиновых
кислот могут образовываться сгустки подобно водным растворам желатина.
А. И. Опарин назвал эти сгустки коацерватными каплями или коацерватами.
Коацерваты – это обособленные в растворе органические многомолекулярные
структуры. Это еще не живые существа. Их возникновение рассматривают как стадию
развития преджизни. Наиболее важным этапом в происхождении жизни было
возникновение механизма воспроизведения себе подобных и наследования свойств
предыдущих поколений. Это стало возможным благодаря образованию сложных
комплексов нуклеиновых кислот и белков. Нуклеиновые кислоты, способные к самовоспроизведению,
стали контролировать синтез белков, определяя в них порядок аминокислот. А
белки-ферменты осуществляли процесс создания новых копий нуклеиновых кислот.
Так возникло главное свойство, характерное для жизни – способность к воспроизведению
подобных себе молекул.
Жизнь возникла в результате процессов, подчиняющихся химическим и
физическим законам. Теория происхождения первых живых существ из неживой
материи была выдвинута Пфлюгером, Дж. Холдейном и Р. Бейтнером, но особенно
детально она разработана советским биохимиком академиком А. И. Опариным в его
книге «Возникновение жизни» (1936). Ещё в 1923 г. он высказал мнение, что атмосфера
первичной Земли была не такой как сейчас. Она состояла из простых соединений,
содержащих воду, аммиак, двуокись углерода и метан. До тех пор пока температура
Земли не упала ниже 100°C вся вода находилась в парообразном состоянии.
Атмосфера, видимо, была восстановительной*. Отсутствие в атмосфере кислорода было
необходимым условием возникновения жизни.
Исходя из теоретических предположений, он полагал, что органические
вещества, возможно углеводороды, могли создаваться в океане из более простых
соединений; энергию для этих реакций синтеза, вероятно, доставляла интенсивная
солнечная радиация. Разнообразие находившихся в океане соединений, площадь
поверхности Земли, доступность энергии и масштабы времени позволяют
предположить, что в океанах постепенно накопились органические вещества и
образовался тот «первичный бульон», в котором могла возникнуть жизнь. Главной
проблемой для этой теории является необходимость объяснить появление
способности живых систем к самовоспроизведению.
Чтобы определить вероятность возникновения белков, необходимых для
функционирования простейшей клетки в результате случайного взаимодействия
аминокислот английский астроном, Ф. Хойл и математик Ч. Викрамасингх произвели
следующие вычисления. В жизнедеятельности простейшей бактерии участвует
примерно 2000 различных белков, состоящих в среднем из 300 аминокислот. Функции
и свойства белка зависят от последовательности, в которой аминокислоты
расположены в его цепи. Поскольку в состав белков входит 20 типов аминокислот,
вероятность образования белка с заданной последовательностью аминокислот равняется
1·20. Существует определённый диапазон, в пределах которого последовательность
300 аминокислот может варьировать без заметных изменений свойств белка. Поэтому
Хойл и Викрамасингх увеличили вероятность возникновения белка с заданными
свойствами до 10. Так как для функционирования клетки необходимо, по крайней
мере, 2000 белков, они оценили вероятность случайного возникновения простейшей
самовоспроизводящейся системы величиной 1·1040000. Вероятность
такого события практически равна нулю.
Существующие гипотезы пока не в состоянии дать убедительный ответ
на этот вопрос. Вот пример одной из таких гипотез, пытающихся объяснить
возникновение живого, исходя из поведения такого тривиального явления как капля
воды. Группа биофизиков из МГУ рассуждает следующим образом: с точки зрения
биофизики основа основ жизни – устойчивое неравновесие, то есть живой организм
или отдельная клетка должны обладать запасом энергии, который создается
постоянным обменом веществ с окружающей средой. Самый простой способ создания
такого неравновесия – асимметричное или, как говорят специалисты,
инвертированное распределение ионов натрия и калия.
В результате концентрация нужного элемента в околоклеточной жидкости
может достигать десятикратного превосходства по сравнению с окружающей средой.
Ведает подобным распределением мембрана, пропускающая какие-то ионы внутрь и не
выпускающая их наружу. Но как клетка научилась такой избирательности? В поисках
ответа ученые обратили внимание на то, что поверхностный слой океана может
накапливать ионы калия и других микроэлементов за счет неравновесных
термодинамических процессов между водой и атмосферой. А лабораторные опыты
позволили зарегистрировать разность потенциалов в несколько милливольт между поверхностной
пленкой и находящейся под ней так называемой объемной фазой. Она образуется
морской волной, захватывающей в толщу воды большое количество воздуха, который,
поднимаясь, затем создает пену, брызги, пузырьки разного диаметра. Схлопываясь,
пузырек воздуха выбрасывает на несколько сантиметров вверх струйку воды,
распадающуюся на массу мелких капель. Последние скользят по поверхностной
пленке океана, их так и называют – пленочные капли. В них-то и накапливаются
ионы калия. Но чтобы стать подобием живой клетки, такой капельке нужна еще и
водонепроницаемая оболочка – прообраз клеточной мембраны. Как она может возникнуть?
Оказывается, в некоторых районах океана поверхностная пленка содержит жировые
или липидные молекулы небиологического происхождения. Они всегда располагаются
строго определенным образом, окутывая капельку. Не в таких ли колыбельках
зародилась жизнь?
6.2. Структура живого вещества
Признаки живого вещества. Питание. Дыхание. Раздражимость. Подвижность.
Выделение. Размножение. Рост. ô
Виды регуляции организма. Саморегуляция. Роль мембран в процессах регуляции. ô
Иерархический контроль живых систем. Роль биологического узнавания.ô
Постоянство внутренней среды. Развитие представлений о гомеостазе. Формы и
уровни управления в живых системах.
Так как нам неизвестна тайна происхождения жизни, то мы не в состоянии
выделить фундаментальный признак (или признаки), отделяющий живое от неживого.
Сегодня, в качестве такого признака выступает молекула ДНК, несущая в себе
наследственную информацию, но ситуация может измениться. Кроме того, раскрыть
тайну происхождения жизни, значит ответить на вопрос: почему и как образовалась
эта молекула. Ответ на этот вопрос особенно важен именно тогда, когда мы
начинаем активно вторгаться в генетическую структуру живого вещества и, не
зная, как возникла жизнь, по сути вслепую манипулируем конечными следствиями её
существования. Поэтому важно хотя бы наиболее полное понимание структуры и
признаков живого вещества.
6.2.1. Признаки живого вещества
Не существует строгого определения, что такое жизнь. Вместо формулирования
заведомо неполного представления о ней лучше попытаться представить жизнь через
совокупность её наиболее существенных признаков.
Первым из таких признаков является:
- Питание. Оно служит для живых
организмов источником энергии и веществ. Растения усваивают энергию
непосредственно, через процесс фотосинтеза. Животные и грибы через расщепление
чужой органики. Первые именуются автотрофами, а вторые – гетеротрофами. - Дыхание. Одной из основных его
функций является освобождение энергии при расщеплении высокоэнергетических
соединений. Высвобождаемая при этом энергия запасается в молекулах АТФ*. - Раздражимость является
способностью реагировать на изменение внешней и внутренней среды. - Подвижность следует понимать не
только как действие, ведущее к изменению положения в пространстве, например,
для растений это менее всего характерно, но в большей степени как общий приспособительный
элемент адаптационного поведения, чаще всего выраженный в изменении пространственных
координат. - Выделение является выведением из
организма конечных продуктов обмена веществ. - Размножение. Его эволюционная роль
заключается в сохранении главных признаков родителей у потомства. - Рост – это один из наименее
специализированных признаков живого вещества. Он характерен и для неживой
материи, например, кристалл, но и здесь существуют различия. Так кристалл
растёт «снаружи», присоединяя новое вещество к поверхности, а живое растёт
«изнутри».
6.2.2. Виды регуляции организма
Жизнь начинается тогда, когда в живой элементарной конструкции –
клетке начинается саморегуляция, обеспечивающая смену поколений, приспособление
к меняющимся условиям внешней среды и к взаимодействию клеток друг с другом.
Тысячи ферментных процессов координируются клеткой, обеспечивая циклику ее
развития. Это же относится к комплексу клеток и, наконец, к организму в целом.
В регуляции жизнедеятельности организма чрезвычайно велика роль
мембран*. Это одно из основных звеньев регуляторного механизма. Меняющаяся
проницаемость мембран определяет взаимоотношения клетки с внешней средой и
другими клетками, ядерные мембраны определяют взаимоотношения ядра с
протоплазмой. Мембранные системы митохондрий*, опять-таки не только
осуществляют, но и регулируют приготовление универсальных энергетических
ресурсов клетки, а протоплазменные мембраны участвуют в регулируемом синтезе
веществ.
Не следует забывать, что решающую роль мембраны играют, одевая все
нервные проводники. Нервные импульсы, распространяющиеся по сотням миллионов
нервных волокон в организме, по существу говоря, обусловлены процессами быстро
распространяющихся состояний – изменений ионной проницаемости в мембранах
нервного волокна. Говоря несколько упрощенно, нервные связи и даже
интегративная деятельность мозга, в какой-то мере, обусловлены мембранными
процессами.
Все заболевания и, в частности, повреждающее действие радиации –
это, прежде всего, расстройство регуляции. Проникающая в клетку вирусная
частица, вмешиваясь в регуляцию клеточных процессов, меняет программу
синтетической деятельности клетки, которая прекращает свой нормальный синтез и
начинает приготовлять вирусные частицы. В настоящее время в эксперименте
показано, что ядро взрослой нервной клетки, которое, как известно, не делится,
пересаженное в дробящуюся клетку яйца, начинает служить новому хозяину и, под
влиянием расшифрованных теперь химических регуляторов, меняет программу синтеза
нуклеиновой кислоты и начинает быстро делиться.
Рассматривать гены в ядре как единственную управляющую систему –
это сегодня уже упрощение. Нет по существу равновесия ни в клетке, ни в
организме, ни в биосфере в целом. Имеется некая динамическая циклика процессов
и, если нарушается регуляция этой циклики и выбросы превышают разрешенную
амплитуду, наступает заболевание или гибель в клетке или в организме и
катастрофические последствия в живой природе в целом. В клетке циклика развития
проявляется, например, в периодическом клеточном делении. Определенная циклика
характерна и для живого организма.
В качестве примеров регуляции живого организма можно назвать следующие
параметры:
- Регуляция содержания
дыхательных газов в крови. - Регуляция уровня
метаболитов в крови. - Регуляция ритма сердца и
кровяного давления. - Защита от инфекции.
- Терморегуляция.
Совокупность живых организмов таксономируется. Таксоны реальны. Они
обладают собственной пространственно-временной структурой. Живые системы
подчинены иерархическому контролю, что означает возможность прямых или
опосредованных контролирующих воздействий таксонов друг на друга.
Системное единство каждого уровня обеспечивается процессом биологического
узнавания. Уровни организации живых систем выражаются следующим образом:
- Живая молекула (протоплазма).
- Клетка, несущая в себе ДНК, РНК,
белки и ферменты. - Организм (особь), в которой
реализуется наследственная информация. - Вид (популяция) – в его пределах
осуществляются конкуренция и естественный отбор. - Биогеосфера, в которой реализуются
геохимические функции живого вещества: газовая функция (участвуют все
организмы); кислородная (хлорофиллы); окислительная (бактерии); кальциевая
(водоросли, бактерии и др.); восстановительная (бактерии); разрушение органических
соединений (бактерии, грибы); метаболизм (всё живое).
6.2.3. Постоянство внутренней среды (гомеостаз)
Понятие «гомеостаз» (греч. «homoios» – подобный, одинаковый, и
«stasis» – состояние) было введено У. Кенноном. Гомеостаз рассматривается как
некоторое динамическое постоянство параметров объекта управления в процессе его
существования. Механизм поддержания гомеостаза выглядит как иерархическая
структура управления, состоящая из трех контуров, причем цели в двух из них
соотносятся как противоречащие друг другу и являются объектом управления в
некотором третьем контуре.
Начальный этап исследований выявил относительное динамическое постоянство
внутренних свойств (структуры) и внутренней среды организма и устойчивости
выполнения им основных функций. Было выяснено, в частности, что для гомеостаза
характерна нежесткость требований к параметрам состояния, когда важно, чтобы
постоянство соблюдалось только в той степени, которая необходима для
нормального функционирования организма в целом (а не для каждого процесса или
канала управления в отдельности). Гомеостаз стал одним из кардинальных понятий
современной физиологии. Однако структуры и механизмы его поддержания в ходе
этих исследований не были раскрыты.
Следующий этап в развитии представлений о гомеостазе связан с появлением
концепции кибернетики. Он формально описал механизм возникновения и поддержания
гомеостаза как контур отрицательной обратной связи с задающим сигналом.
Фактически этим понятие гомеостаза было признано свойством структурной
организации систем, независимо от их природы (естественных и искусственных). С
позиций теории управления гомеостаз означает сохранение постоянства внутренней
среды системы в ходе реализации любых управленческих программ.
Классическая линия развития теории управления идейно была определена
желанием сохранить схему Н. Винера для объектов любой сложности. Появившиеся в
конце 1960-х гг. работы по теории многосвязных систем основывались на простой
идее: среди всех выходов системы выделить главный, для которого и надо решать
задачу управления. Что касается реакций остальных переменных системы, то их
надо сгладить. Эта идея развивается затем в работах по чувствительности и ее
минимизации, а затем – в теории инвариантности.
Применительно к организму (естественной системе) был предложен
принципиально иной подход к понятию целей управления. В его основе – строгая
семантическая* трактовка сущности иерархической структуры, наличие нелинейных
отношений между различными целями управления и обусловленная этим степень
внутренней свободы системы, характеризующаяся нежесткостью требований к
параметрам состояния. Степень внутренней свободы, присущая предложенному
подходу к целям управления такова, что постоянство соблюдается только для
системы в целом (а не для каждого процесса или канала управления в
отдельности).
С позиции классической теории управления это условно можно трактовать
как нахождение общей части областей устойчивости для различных каналов
управления системы «Гомеостаз – путь создания устойчивости в самой управляющей
системе за счет подходящей структуры». Можно сказать, что предложенное
теоретическое положение стало отправной точкой для формирования теории
гомеостатического управления в ее современном понимании, так как положило
основу для формирования идейного, понятийного и математического аппарата
исследования. В первую очередь была показана сложная организация решения задачи
самосохранения в естественных системах.
Сформированные теоретические представления о гомеостазе стали основой
для решения прикладных задач. После появления винеровской модели сразу же были
разработаны модели различных физиологических систем в виде одноконтурных систем
с постоянной установкой, которая задавала «желаемый» уровень каких-либо веществ
в организме (гормонов, водородных ионов и т. п.), температуры или «очевидных»
параметров (напр., давления в системе кровообращения). Однако быстро выяснился
основной недостаток такой модели – установка не отражает изменчивости состояния
организма в разных условиях.
Появилось две возможности преодолеть это противоречие:
- Первый подход – сделать
многоуровневые модели с меняющимся значением установки, где второй уровень
управления меняет значения установок для регуляторов низшего уровня, а третий
следит за организмом в целом. Этот подход был развит в СССР С. Н. Брайнесом и
В. Б. Свечинским, а затем применён для социально-организационных структур. - Другой подход – вообще отказаться
от жесткой винеровской схемы (как одно,- так и многоконтурной).
Практика моделирования пошла по второму пути. Оказалось, во-первых,
что в реальных физиологических системах, как правило, не удается обнаружить
структуры, где бы производилось используемое в модели «сравнение двух
сигналов».
Во-вторых, выяснилось, что описание физиологического объекта
управления в модели Винера передаточной функцией не годится для описания
сколько-нибудь сложных систем. В сложной системе, где имеется множество
передаточных функций, их надо складывать, умножать, делить. Если одинаковые
переменные окажутся в числителе и в знаменателе, то их можно сократить, понизив
порядок системы. Но при сокращении теряется информация об исходном состоянии
системы – о начальных значениях на всех элиминированных* «интегрирующих
звеньях». Система становится «непредсказуемой» – процессы в модели не отражают
процессы в реальной системе.
Выход в этой ситуации был найден Р. Калманом, с работ которого начался
новый этап в развитии теории управления. Его сущность состояла в отказе от
модели «черного ящика» и переходе к методу пространства состояний, когда само
математическое описание системы в виде дифференциальных уравнений содержит
полную информацию о ее структуре. В моделировании биологических систем (а к
этому времени понятие гомеостаза распространилось и на смежные с физиологией
сферы) стали применяться компартментальные* модели, позволяющие смоделировать
баланс веществ в системе и сложные формы управления им. Именно здесь и возникла
принципиальная возможность построения общего подхода для анализа гомеостаза
систем любой природы, как биологической, так и технической.
6.3. Теории эволюции
Зарождение эволюционного учения (Ж. Ламарк, Ж. Кювье, Ч. Лайелл).
Принципы ламаркизма. Теория катастрофизма Ж. Кювье. Теория актуализма Ч.
Лайелла. ô
Эволюционная теория естественного отбора (Ч. Дарвин, А. Уоллес). Формы
изменчивости. Концепция естественного отбора. Отбор, наследственность,
изменчивость. ô Номогенез как альтернатива
дарвинизму и как его дополнение. Эволюция биосферы как разворачивание
многовариантной программы (Л. С. Берг). Направления в теории номогенеза. ô
Вид и видообразование. Вид как качественный этап эволюции. Роль изолирующего
механизма. Виды изоляции. ô Проблемы видообразования.
Популяции как элементарные эволюционные единицы. Дем. Генетическая популяция.
Теория эволюции занимает особое место в изучении истории жизни. Она
стала той объединяющей теорией, которая служит фундаментом для всей биологии.
Теория эволюции в биологии подразумевает развитие сложных организмов из
предсуществующих более простых организмов с течением времени. Представление об
эволюции ведёт начало не от Дарвина. Ещё задолго до него попытки человека
объяснить очевидное разнообразие окружающих его живых организмов парадоксальным
образом привлекли внимание к чертам структурного и функционального сходства
между ними. Выдвигались различные эволюционные гипотезы, чтобы объяснить это
сходство.
6.3.1. Зарождение эволюционного учения
(Ж. Ламарк, Ж. Кювье, Ч. Лайель)
В 1809 году вышла в свет «Философия зоологии» французского учёного
Жана Батиста Пьера Антуана де Моне Ламарка (1744-1829). В этой работе была
предпринята первая попытка создания теории эволюции видов. Она оказалась
неудачной. Ламарк построил свою теорию на следующих двух положениях:
- Во всех живых существах
заложено внутреннее стремление к совершенствованию. Оно является движущей силой
эволюции. Действием этого фактора определяется развитие живой природы, постепенное,
но неуклонное повышение организации живых существ от простейших до самых
совершенных. Его результатом является одновременное существование в природе
организмов разной степени сложности, как бы образующих иерархическую лестницу существ. - Внешняя среда
непосредственным образом влияет на изменение формы тех или органов живых
существ. «У каждого животного, не завершившего ещё своего развития, более
частое и продолжительное употребление какого-нибудь органа укрепляет этот
орган, развивает его, увеличивает и придаёт ему силу, пропорциональную
продолжительности употребления, тогда как постоянное отсутствие употребления
какого-либо органа постепенно его ослабляет, приводит к упадку и заставляет его
исчезнуть».
Он ошибался так как, естественно, не знал различий между генотипом
и фенотипом. Упражнением или неупражнением можно изменить фенотип, но не
генотип. Чтобы доказать, что фенотипические изменения не передаются по
наследству, А. Вейсман провёл многолетний эксперимент, в котором на протяжении
многих последовательных поколений укорачивал мышам хвосты. По теории Ламарка
вынужденное неупотребление хвостов должно было привести к их укорочению у
потомства, но этого не произошло. Вейсман на этом основании постулировал, что
признаки, приобретаемые телом и приводящие к изменению фенотипа, не оказывают
прямого воздействия на половые клетки (гаметы), с помощью которых признаки передаются
следующему поколению.
В противоположность Ж. Ламарку Ж Кювье, исходя из особенностей
строения нервной системы, сформулировал в 1812 г. учение о 4 «ветвях» (типах)
организации животных: позвоночные, членистые, мягкотелые и лучистые. Между
этими типами он не признавал никаких связей и переходов. В пределах типа
позвоночных он различал 4 класса: млекопитающие, птицы, земноводные, рыбы.
Описал большое число ископаемых форм и выявил принадлежность многих из них к
определённым слоям земной коры. Ж. Кювье впервые предложил по ископаемым
останкам определять возраст геологических слоёв, и наоборот. Основываясь на
принципах «корреляции органов» и «функциональной корреляции», он разработал
метод реконструкции ископаемых форм по немногим сохранившимся фрагментам скелета.
Отстаивая религиозные представления о сотворении и неизменности
видов и отсутствии переходных форм между видами, он, для объяснения смены фаун
и флор, наблюдаемых в последовательных геологических пластах, выдвинул теорию
катастроф. В катастрофизме геологическая история Земли рассматривается как
чередование длительных эпох относительного покоя и сравнительно коротких
катастрофических событий, резко преображавших лик планеты. Согласно этой
теории, в результате стихийных периодических бедствий на значительной части
земного шара погибало всё живое, после чего его поверхность заселялась новыми
формами, пришедшими из других мест. Концепция катастрофизма и неоднократных
творческих актов согласовывалась с библейской концепцией творения мира. Благодаря
идеям Ж. Кювье, широко распространились идеи о прогрессе в органическом мире и
об эпизодических событиях, нарушающих однообразие в истории Земли. Это
способствовало формированию представлений о сочетании эволюционного и
скачкообразного развития[iv].
В 1830-33 г. был издан труд английского естествоиспытателя Ч. Лайелла
«Основы геологии». В этой работе в противовес популярной в то время теории
катастрофизма он разработал учение о медленном и непрерывном изменении земной
поверхности под влиянием постоянных геологических факторов, действующих и в
современную эпоху (атмосферные осадки, текучие воды, извержения вулканов и т.
д.). Эволюционная теория Ч. Лайелла (актуализм) явилась крупным шагом на пути к
материалистическому пониманию природы. Ч. Лайелл считал действующие на Земле
силы постоянными по качеству и интенсивности, не видел их изменения во