Развитие высших приматов

Эволюция подотряда человекоподобных, в которое входит семейство гоминид, по данным палеонтологии выглядит следующим образом. Около 40 млн лет назад (верхний эоцен) от неизвестной точно группы полуобезьян (лемуров или долгопятов) в Северной Америке или Евразии появились древнейшие представители подотряда Anthropoidea (Человекоподобные), объединяющего низших обезьян Нового и Старого Света, а также человекообразных обезьян и людей. Данный временной рубеж датируется по остаткам челюстей ископаемых форм, найденных в Бирме (амфипитек и пондаунгия). Это были крупные формы, величиной с гиббона. Зубы пондаунгии свидетельствуют о ее связи с полуобезьянами, а также с высшими приматами. Видимо, американские (широконосые) обезьяны и обезьяны Старого Света (узконосые) имели общего предка. Путей заселения Америки древними приматами могло быть, как минимум, два: через Южную Атлантику или через Берингов пролив. Наиболее древние ископаемые обезьяны Южной Америки относятся к олигоцену (36-38 млн лет).

Примерно в это же время в Старом Свете жили примитивные узконосые обезьяны (парапитеки, олигопитеки, апидиумы, проплиопитеки), являющиеся предками современных форм. Наиболее представительны египетские находки (Файюм) древностью от 40 до 25 млн лет (ранний олигоцен). В это время наметилась дивергенция на предков современных низших узконосых обезьян (парапитеки) и человекообразных (египтопитеки). Строение скелета ископаемого представителя первых свидетельствует о лазании по деревьям с передвижением прыжками. К предкам низших узконосых обезьян относят ископаемые формы Восточной Африки, Европы и Юго-Восточной Азии. Экологическая специализация послужила причиной разделения узконосых приматов на уровне 23-20 млн лет.

Египтопитек — предок человекообразных обезьян и людей (30 млн лет) отличался малой или средней величиной, бегал на четвереньках и лазал, хватаясь за деревья конечностями (рис. I. 2). Древолазание подтверждено палесэкологическими фактами. Череп имеет длинный и низкий лицевой отдел. Глазницы ориентированы вперед. Надбровные дуги развиты слабо. Мозг, относительно большой, имел примитивное строение, особенно лобный отдел, хотя зоны анализаторов — зрительного и обонятельного — у него развиты достаточно сильно. В скелете египтопитека отмечены особенности, встречающиеся не только у гиббона и американских обезьян, но и у полуобезьян. Пищевой рацион состоял из грубой растительной пищи.

Эволюционную эстафету египтопитекй передали дриопитекам, расцвет которых связан с миоценом (22-27 млн лет) и плиоценом (5-10 млн лет). Наиболее ранние из них (проконсулы) обитали 23-16 млн лет назад (рис. I. 3). Они чаще других гоминоидов встречаются в Восточной Африке. Находки проконсулов многочисленны и довольно комплектны. Строение зубов и черепов проконсулов близко к египтопитеку и проплиопитеку. Мозг проконсула меньше, чем у современных антропоидов, за исключением гиббона, но больше, чем у низших обезьян. Походя на мартышковых строением лицевого скелета, они отличались большим объемом мозга. Анализ скелета туловища свидетельствует о четвероногом передвижении по земле, наряду с древесным. Появившись в Африке, дриопитеки позднее мигрировали в Европу и Азию. Дриопитекам были присущи полуназемный — полудревесный образ жизни и питание растительной пищей. Среди них выделяют предков современных гиббонов (лимнопитеки из Восточной Африки). На территории Грузии открыт ископаемый представитель данной группы — удабнопитек. Разные варианты дриопитеков отличались общими размерами. Предпочтительный тип локомоции — четвероногое передвижение. Наиболее ранними гоминидами считаются поздние дриопитеки и восточноафриканские кениапитеки. Предполагается, что именно в среде кениапитеков примерно 10 млн лет назад произошло разделение эволюционных потоков, ведущих к австралопитекам и африканским антропоидам.

В миоцене существовала особая группа высших приматов — ореопитеки. Известны их находки на Европейском материке (Италия). Крупные приматы, сочетавшие в себе признаки человекообразных и мартышкообразных обезьян, обитали преимущественно на деревьях. Видимо, ореопитеки представляли собой эволюционный тупик.

Рис. I. 2. Египтопитек — предок гоминоидов (олигоцен)

Рис. I. 3. Дриопитек (проконсул) — миоценовый предок антропоидов и людей

Рис. I. 4. Рамапитек из Вост. Африки — предавстралопитек

Аридизация климата в конце миоцена способствовала широкой миграции высших приматов по Земле. Среди них выделяли предков современных орангутанов (сивапитеки), обитавших 15-9 млн лет назад в Южной Азии, и предшественников гоминид (рамапитеки — потомки кениапитеков), живших в Европе и Азии 15-7 млн лет назад. Рамапитек отличался укороченным лицом, имел признаки сходства с человеком — в черепе и, возможно, передвигался на двух ногах, пользуясь орудиями труда (рис. 1.4). В последнее время рамапитека считают уменьшенным вариантом сивапитека. Последний мог лазать по деревьям, висеть на ветках и передвигаться на четвереньках. О времени разделения эволюционных потоков современных антропоидов и гоминид сейчас принято судить по данным анализа митохондриальной ДНК. Предполагается, что предки гиббонов отделились около 20 млн лет, орангутанов — от 9 до 11 млн лет назад, а расхождение африканских антропоидов и человека существовало в период 8-6 млн лет назад. Современные палеонтологи относят приматов к кругу предков австралопитеков (самых ранних гоминид) — рудапитека (Венгрия), уранопитека (Греция) и люфенгопитека (Китай), не исключая из их числа окончательно рамапитеков Африки и Азии.

Со времени завершения формирования вида Homo sapiens (с середины верхнего палеолита) он сохраняет в своем биологическом статусе стабильность. Эволюционная завершенность человека относительна и не означает полного прекращения изменений его биологических свойств. Изучены разнообразные изменения анатомического типа человека современного типа. Примерами служат уменьшение массивности скелета, размеров зубов, изменение малых пальцев стопы и т. д. Предполагается, что данные явления обусловлены случайными мутациями. Некоторые антропологи на основании анатомических наблюдений прогнозируют появление Homo futurus — «Человека будущего», с крупной головой, уменьшенным лицом и зубами, с меньшим количеством пальцев. Но указанные анатомические «утраты» не характеризуют всех популяций человека. Альтернативный взгляд заключается в том, что биологическая организация современного человека дает возможность безграничной социальной эволюции, поэтому вряд ли в будущем он изменится как вид.

СОВРЕМЕНЫЙ ЧЕЛОВЕК И ЭВОЛЮЦИЯ

Со времени завершения формирования вида Homo sapiens (с середины верхнего палеолита) он сохраняет в своем биологическом статусе стабильность. Эволюционная завершенность человека относительна и не означает полного прекращения изменений его биологических свойств. Изучены разнообразные изменения анатомического типа человека современного типа. Примерами служат уменьшение массивности скелета, размеров зубов, изменение малых пальцев стопы и т. д. Предполагается, что данные явления обусловлены случайными мутациями. Некоторые антропологи на основании анатомических наблюдений прогнозируют появление Homo futurus — «Человека будущего», с крупной головой, уменьшенным лицом и зубами, с меньшим количеством пальцев. Но указанные анатомические «утраты» не характеризуют всех популяций человека. Альтернативный взгляд заключается в том, что биологическая организация современного человека дает возможность безграничной социальной эволюции, поэтому вряд ли в будущем он изменится как вид.