Становление и развитие высших корковых центров мозга человекамозга человека

Специфическая для человека морфофункциональная система мозга, с которой связано превращение обезьяноподобного предка в современного человека, формируется последовательно в процессе гоминизации. В мозге человекообразных обезьян присутствуют в зачаточной форме, в виде дискретных ориментов, три основные элемента СЧМФС. Как было показано выше, к этой системе относятся: 1 — филогенетически более молодые корковые поля, площадь которых увеличивается у человека в десятки раз; 2 — ассоциативные пучки волокон, связывающие (только у человека!) эти поля в единую систему; 3 — система кровеносных сосудов бассейна средней мозговой артерии, осуществляющих кровоснабжение этих полей. Рассмотрим подробнее каждый из этих элементов.

Поля 44 и 45 лобной области являются моторным центром речи, названным также центром Брока (его открытие принадлежит французскому врачу П. Брока) Поле 45 принимает участие в дифференцировке речевых звуков путем последовательного затормаживания ранее начавшегося движения речевого аппарата, в связи с произнесением слов. В результате этого затормаживается повторное произнесение одного и того же слова и становятся возможными смена слов и необходимая ритмика речи.

Поля 39 и 40 нижнетеменной области связаны со способностью к отвлеченным формам сигнализации. Поле 39 — «отвечает» за устную речь и осуществляет контроль зрения (речезрительный центр). В нем происходит интеграция сигналов, поступающих от вестибулярной, кинестетической и зрительной сенсорных систем. Поле 40 интегрирует сенсорные импульсы» от нижней постцентральной извилины, позволяющей осуществлять самоконтроль и пространственные действия при трудовых операциях.

Поле 37 связано со способностью сохранять слова в памяти, осуществлять повторение слов и фраз в определенном смысле и грамматическом порядке. Его функции — контроль трудовых процессов речью, интеграция слуховых и зрительных импульсов.

Поля 37, 21 и 22 ответственны за понимание речи, регуляцию устной речи путем удержания в памяти серии слов и фраз. Поле 22 — зона Вернике — связано с овладением смысловым компонентом речи. При афазии Брока страдает артикуляция, при афазии Вернике — семантика (теряется смысл слов). В зоне Вернике осуществляется программирование речи. Основная структура фразы возникает в зоне Вернике, затем она по дугообразному пучку передается в зону Брока, где включается программа вокализации. Она передается в двигательные центры мышц рта, языка, губ.

Когда слово улавливается слуховым аппаратом, сначала возбуждается первичная слуховая кора, но для понимания услышанного необходимо, чтобы возбуждение прошло в зону Вернике. Если после устной инструкции слово пишется, необходимо, чтобы информация прошла из слуховой коры в зону Вернике и далее — в угловую извилину (поле 39). Понимание написанных слов предусматривает, что в зоне Вернике возникает их слуховой вариант. Повреждение угловой извилины приводит к разобщению устной и письменной речи: оно нарушает связи между зрительной корой и зоной Вернике, в связи с чем страдает понимание письменной речи.

Важнейшим звеном в изучении специфической системы мозга человека явились палеоневрологические исследования В.И. Кочеткйвой (1973) наэндокранах. В них прослеживаются этапы формирования элементов системы в процессе эволюции гоминид и в зависимости от уровня развития материальной культуры ископаемых форм. Так, начальным этапом развития СЧМФС является стадия архантропов (питекантропы, синантропы), что проявляется в увеличении отдельных участков мозга, активации роста мозга в области нижнетеменной дольки, а также височно-теменно-затылочной подобласти. Это связано с развитием таких качеств, как стереогноз, способность понимать свою и чужую речь, устанавливать причинно-следственные связи. На стадии таких преобразований мозга в антропогенезе отмечается совершенствование техники изготовления орудий (орудия контактного действия). На этой стадии происходит также интенсивное увеличение в области двигательного центра Брока, что, по мнению В.И. Кочетковой, свидетельствует о появлении членораздельной речи.

Как показали исследования эндокранов, на стадии палеоантропов увеличение размеров мозга в целом несколько затормозилось, но происходили качественные его преобразования. Центрами интенсивного роста становятся латеральный край лобной доли (лобные и прецентральные поля, связанные с торможением эмоций, анализом тонких движений под контролем зрения) и височно-теменно-затылочная подобласть осуществляющие зрительно-слуховую интеграцию при ориентировке в пространстве.

На этой же стадии заметно разделение теменно-височного очага на два: надкраевой (отвечает за символические формы общения, анализ символических звуков, стереогноз, способность ориентировки в пространстве) и угловой (устная речь в пространственных и трудовых операциях, способность составлять планы, схемы, читать и писать). Этому уровню развития ЦНС соответствует и более высокая ступень материальной культуры. Так, для охоты палеоантропы использовали орудия дистантного действия (копья), изготовление которых включало более 100 двигательных актов.

Стадии ископаемых неоантропов (кроманьонцев) соответствует переход к более гармоничному развитию всех отделов полушарий головного мозга. Заполняется углубление между предцентральными и нижнелобными отделами, увеличиваются размеры верхней теменной дольки. На этом этапе еще больше совершенствуется техника изготовления орудий. Так, чтобы смастерить кремневый нож, требовалось осуществить более 200 двигательных актов.

Можно полагать, что в процессе эволюции гоминид происходила последовательная смена «точек приложения» естественного отбора в организме, в зависимости от ведущей на каждый момент афферентации, а она, в свою очередь, определялась условиями выживания в окружающей среде. Так, показано, что раньше всего развились особенности скелета, обусловившие комплекс «двуногости», который намного определил формирование кисти. Затем, эволюция шла в направлении увеличения массы мозга, и лишь позднее складывались кранио-фациальные признаки с характерным для современного человека соотношением лицевого и мозгового отделов черепа (Хрисанфова, 1958,1966,1967). Вероятно, и в процессе развития мозга имела место определенная последовательность прогрессивных преобразований его структур. В частности, на начальной стадии формирования мозга приматов в качестве ведущей выступала зрительная афференция, поэтому «точкой приложения» естественного отбора явилась главным образом зрительная кора. Именно она стала «очагом роста» мозга. Разрастание проекционного отдела зрительной коры привело у некоторых специализированных форм (низшие узконосые обезьяны) к образованию затылочной покрышки. Процесс развития зрительных областей коры затрагивал как макро-, так и микроскопические признаки. Наиболее глубокие изменения произошли именно в первичном проекционном поле. По нашим данным, в слое 4 поля 17 появляется принципиально новое образование: анатомически выраженная система волокон — наружная полоска Белларже. Она появляется лишь у приматов
в результате высокой степени концентрации и плотности упаковки тончайших проводящих систем на уровне крупных звездчатых клеток Кахаля. Вероятно, возникновение наружной полоски Белларже в значительной мере повысило разрешающую способность зрительного пути на входе в кору и тем самым обеспечило значительные биологические преимущества приматам. На этом основании наружную полоску поля 17 приматов можно отнести к структурам типа ароморфозов (по А.Н. Северцову).

Таким образом, одна из особенностей эволюции состоит в том, что при подъеме на более высокую ступень организации могут возникать не только новые поля и связывающие их волокна, но и качественно новые морфофункциональные системы мозга, обеспечивающие биологическое процветание вида. Такой системой является и специфически человеческая морфофункциональная система мозга — СЧМФС. Она включает специфические для человека поля коры в составе нижнетеменной, нижнелобной и верхневисочной областей коры, а также дугообразный и верхний продольные ассоциативные пучки, связывающие поля коры в единое целое. Важнейшим компонентом системы следует считать, кроме того, кровеносные сосуды бассейна средней мозговой артерии, обеспечивающие трофику и системное созревание клеточных и волокнистых структур (рис. IV. 5; IV. 6).

На стадии формирования мозга древнейших гоминид действие естественного отбора было направлено на отделы коры, входящие в СЧМФС-комплекс, поэтапно разрастались нижнетеменная, нижняя лобная и височно-теменная области мозга. Преимущества в выживаниии получали индивиды (а затем и популяции формирующихся людей) с более развитыми элементами этой системы, т. е. имеющие большую площадь полей ОЧМФС, более разнообразные и лабильные связи, улучшенные условия ее кровоснабжения и т. д. С развитием СЧМФС совершенствовалось целенаправленное манипулирование предметами, программирование действий при изготовлении новых форм орудий труда, укреплялись взаимоотношения между членами сообществ и создавались сплоченные коллективы формирующихся людей.

Рис. IV. 5. Схема организации специфически человеческой системы мозга, связанной с осуществлением членораздельной речи.

Рис. IV. 6. Топография ориментов соответствующих полей у шимпанзе.

Таким образом, следствием формирования СЧМФС стало уникальное по своей значимости событие — выделение формирующегося человека из животного мира. Далее происходило взаимное обогащение социальной среды и мозга. Развитие новых связей и дифференциация структур новой морфофункциональной системы создавали новые возможности для сплочения коллективов и изготовления орудий. В свою очередь, новый уровень техники, зачатки культуры, искусства через естественный отбор способствовали дальнейшему развитию мозга.

Начало формирования СЧМФС соответствует, вероятно, переходу от предшественников гоминид к древнейшим людям (начало «скачка»). Далее система совершенствовалась: увеличивалась площадь филогенетически новых полей за счет увеличения объема синаптических структур с разрастанием III ассоциативного слоя, их коры, образовывались новые нейронные комплексы, связывающие с помощью длинных ассоциативных волокон эти поля между собой. Происходило топографическое смещение полей: например, поля 44 и 45 приближались к сильвиевой борозде; филогенетически более старые формации (поля 17, 18) сдвигались на медиальную и базальную поверхности мозга; поля же, относящиеся к периферическим концам анализаторов (поле 19), расширяли связь по СЧМФС и оказывались вовлеченными в нее.

Происходила перестройка цито-фибро-миело-нейронной организации коры, нарастала масса длинных ассоциативных волокон в составе верхнего продольного и дугообразного пучков. Это привело в целом к значительному увеличению массы мозга.

Немаловажную роль сыграла перестройка системы кровоснабжения. Улучшалось кровоснабжение основных точек роста мозга. Это происходило за счет смещения речедвигательных полей 44 и 45 к корню основного источника кровоснабжения СЧМФС — средней мозговой артерии. Кроме того, внутри корковых зон, вероятно, постепенно сокращалась дистанция между конечными разветвлениями капилляров и корковыми нейронами с их дендритами и синапсами.

Одновременно усложнялась качественно-количественная организация сосудов. Артериальная сеть в мягкой мозговой оболочке, прилегающей к новым зонам коры, разрежалась, уменьшалось количество анастомозов, укрупнялись артериальные петли при возрастании калибра сосудов. В составе корковых отделов уменьшалась плотность входящих радиальных артерий и увеличивалось ветвление прекапилляров.

Вероятно, ко времени перехода от палеоантропов к человеку современного вида (конец «скачка», по Я.Я. Рогинскому) изучаемая СЧМФС оказалась сформированной в единое целое в том качестве, в котором она была адекватна статусу биосоциальной природы человека. Существенно важный аспект изучаемой СЧМФС состоит в том, что она обеспечивает восприятие, хранение, переработку и в нужный момент — извлечение информации социальной среды. В этом смысле она является морфологическим субстратом «социального наследования «, обеспечивающим передачу социального опыта следующим поколениям через систему обучения, воспитания и т. д.

Таким образом, мозг человека в значительной мере формировался под воздействием социальных условий.

Поэтому головной мозг рассматривается не просто как особая форма существования материи, но и как орган, социальный по своей принадлежности (В.В. Куприянов, Б.А. Никитюк, 1985).

Контрольные вопросы

1.Какие приматы являются самыми примитивными представителями этого отряда?

Рекомендуемая литература

Кочетков В.И. Палеоневрология. М., 1973.

Ожигова А.П. К проблеме эволюции высших корковых центров мозга человека // Биологическая эволюция и человек. М., 1989.

Хрисанфова Е.H., Перевозчиков И.И. Антропология. М., 2000.

Шевченко Ю.Г. Эволюция коры мозга приматов и человека. М., 1971.