Некоторые законом-ности пренатального онтогенеза человека

Критические
периоды онтогенеза человека

Критическими
называются периоды онтогенеза, когда развивающийся организм особенно подвержен
действию различных вредящих факторов, в первую очередь, стрессов, химических
препаратов, различного рода излучений и др. К критическим периодам относятся:

1)
овогенез и сперматогенез — период развития половых клеток;

2)
оплодотворение;

3)
имплантация зародыша (7-8-есутки развития);

4)
смыкание нервной трубки (4-я неделя развития);

5)
образование комплекса осевых зачатков органов и формирование плаценты (3-8-я
недели развития);

6)
стадия усиленного роста головного мозга и дифференцировки нервной ткани
(15-22-я недели);

7)
дифференцировка полового аппарата и формирование основных функциональных систем
(20-24-янеделя);

8)
рождение;

9)
период новорожденности (до1 года);

10)
половое созревание (11-16 лет).

Сравнительная
характеристика эмбриогенеза человека и животных

В
эмбриогенезе человека можно выделить как черты, сближающие его с животными —
представителями различных уровней организации, так и специфические особенности.

1.
Яйцеклетка изолецитальная, маленького размера. В этом проявляется сходство с
низшими хордовыми(ланцетник). Однако это сходство лишь поверхностное, так как
желток вторично утрачен в связи с внутриутробным развитием.

2.
Дробление оплодотворенной яйцеклетки полное и неравномерное, с резко
выраженными процессами обрастания. В этом проявляется сходство с развитием
амфибий (эпиболия).

3.
В ходе развития выделяются как зародышевые органы, так и вне-зародышевые
(желточный мешок, амнион, серозная оболочка, аллантоис). В этом сходство с
представителями амниот. Наиболее интересной особенностью является развитие
желточного мешка, по такому же плану и с таким же составом стенок, как и,
например, у птиц! Это — очень наглядный пример рекапитуляции в развитии:
природа не изобретает ничего лишнего, а использует тот способ развития, который
уже был пройден предковыми формами. При этом, сохраняется часть функций
желточного мешка (кроветворение).

4.
Образование нового (временного) органа — плаценты, как у всех плацентарных
млекопитающих.

5.
Образование амниона (шизоцельный способ, т. е. путем раздвигания клеток
эктодермы) у человекаимеет сходство с процессом у насекомоядных и приматов. У
других млекопитающих он образуется путемвозникновения и слияния амниоти-ческих
складок.

6.
Тип плаценты — гемохориальная, как у приматов.

Специфические
особенности эмбриогенеза человека

По
многим признакам эмбриогенеза человек как бы продолжает эволюционную тенденцию
в направлении от низших форм приматов к высшим. Так, у человека самый короткий
половой цикл среди всех приматов. У него в наибольшей степени выражены
асинхронность дробления, опережающие темпы развития вне-зародышевой мезодермы,
из которой ускоренно развивается кровеносная
система хориона, обеспечивающая имплантацию зародыша и его трофику на ранних
стадиях развития. Человек отличается от других приматов также наибольшей
продолжительностью беременности. У церкопитеков он длится 5-6 месяцев, у
шимпанзе — 8, у человека — 9 месяцев (для сравнения с другими млекопитающими: у
крысы — 2 недели, кролика — 1 месяц, кошки — 2 месяца, льва — 4, бизона — 9, у
слона — 18 месяцев).

Одна
из важнейших закономерностей эмбриогенеза человека — гетерохронии развития, т.
е. временные сдвиги эмбриональных закладок и темпов созревания различных
систем. Как было показано выше, в целом развитие идет по основному
эволюционному плану: раньше созревают филогенетически более старые системы, а
затем — более молодые. Таким образом, в онтогенезе имеет место рекапитуляции —
повторение стадий, пройденных предками. Явления гетерохронии как бы нарушают
эту стройную систему рекапитуляции. По П.К. Анохину, развитие ЦНС идет по
принципу системогенеза. На каждом этапе онтогенеза в соответствии с конкретными
условиями существования в ЦНС формируются определенные морфофункциональные
системы, образованные комплексами нейронов и их связей, которые обеспечивают
наиболее адекватную адаптацию к этим условиям.

Гетерохронное
развитие в наибольшей мере характеризует ЦНС. Так, согласно филогенетическому
принципу, сначала появляется древняя кора, затем — старая и только после этого
— новая. В онтогенезе же человека новая кора закладывается раньше старой и
древней. В то же время старая и древняя кора развиваются быстрыми темпами и
достигают максимального развития уже к середине эмбриогенеза, а новая кора
продолжает свое развитие и после рождения. Таким образом, более молодые
образования мозга часто закладываются раньше, а окончательно созревают позже.
Например, затылочная область коры закладывается к б месяцам пренатального
периода, а созревает окончательно лишь к 7 годам жизни. Ассоциативные поля
созревают еще позднее — к 18 годам и позже. Самыми последними созревают
наиболее филогенетически молодые и функционально самые сложные поля 44 и 45,
которые связаны с осуществлением специфически человеческих функций высокого порядка
— абстрактного мышления, членораздельной речи, гнозиса, праксиса и т. д. Кора
лобной области закладывается у 5-месячного плода. Полное же созревание
происходит лишь к 12 годам жизни. Для развития этих полей требуется более
длительное время даже при высоких темпах созревания. Они продолжают свой рост и
развитие в течение первых лет жизни, юношеском возрасте и даже во взрослом
состоянии.

До
взрослого возраста продолжается также миелинизация многих систем волокон
специфически человеческих отделов коры мозга.

Только
после рождения происходит тонкая дифференцировка нервной ткани, в постнатальный
период увеличиваются размеры тел нейронов, количество глиальных клеток,
ветвление дендритов и возрастают количества шипиков на дендритах и
синаптических контактов, усиливается синтез медиаторов, окончательно
дифференцируются мембранные рецепторы (активные точки в составе
постсинаптических мембран), завершается морфофункциональная дифференцировка
рецепторных отделов различных сенсорных систем — зрительной; слуховой и т. д.

Развитие
ребенка после рождения протекает в среде не только природных, но и социальных
факторов, в том числе, с участием воспитания, образования, научения. Отсюда
вытекает колоссальное значение систем воспитания и образования в развитии
головного мозга человека и его интеллекта. В связи с этим, сформулировано
представление о социальной наследственности, согласно которому формирование
личности обусловлено, главным образом, окружающей его средой. Вместе с тем, в
последние годы проводятся исследования конкретных генетических механизмов,
контролирующих деятельность нейронов и регулирующих развитие мозга в
онтогенезе. Показано, что генетическая обусловленность проявляется в
формировании особенностей молекулярной организации нейронов, характере
экспрессии генов и др. Наибольший объем экспрессируемых генов выявлен у клеток
ассоциативных зон коры по сравнению с проекционными. Отмечена также
генетическая обусловленность роста нейронных отростков к клеткам-мишеням,
процессов формирования избыточности нейронов и их элиминации. Наиболее четко
влияния генетической программы выражены в пренатальном онтогенезе; в
постнатальном онтогенезе значительную роль играют условия среды.

Таким
образом, развитие мозга представляет собой сложный процесс, в основе которого-
лежит генетическая программа, но каждый этап ее реализации жестко определяется
средовыми факторами. К сожалению, тонкие взаимодействия генетических и средовых
факторов остаются пока не изученными.

Для
нас интересным является то, что имеет место не только влияние генетической
программы на развитие мозга, но и обратное влияние — деятельности мозга на
геном человека. Так, некоторые клетки гипоталамуса влияют на гипофиз, а, в свою
очередь, гормоны гипофиза воздействуют на разные органы, в том числе, и на
половые железы. Некоторые авторы рассматривают гормоны как специфические
индукторы генов. Под действием гормонов возможно изменение активности,
экспрессии и транскрипции генов. Функциональное состояние нервной системы может
влиять на активность генов. Существует мнение, что под действием эмоционального
стресса происходят изменения генной активности, которые могут наследоваться. В
связи с этим, стресс играет важную роль в регуляции эволюционного процесса.
Стрессовое состояние матери передается плоду. В таком случае нельзя исключать
специфическую роль филэмбриогенеза как одного из факторов эволюции человека
(филэмбриогенез — это изменение в эмбриогенезе, которое наследуется в следующих
поколениях).

Как
отмечалось выше, у человека увеличивается срок беременности по сравнению с
другими приматами, однако для полного созревания такого сложного органа, как
мозг, он оказывается недостаточным. Среди всех незрелорождающихся форм человек

отличается
наибольшей степенью беспомощности. Если сравнить степень зрелости плода
человека и приматов, то оказывается, что беременность у человека должна была бы
продолжаться 21 месяц. Существует мнение, что в столь раннем появлении ребенка
на свет есть определенные преимущества. Дело в том, что развитие мозга у
новорожденного находится в том состоянии, когда воздействие средовых факторов
на него (отношение матери, окружающих, способы контактирования) оказываются
наиболее эффективными для последующего становления личности. Именно в течение
первого года жизни формирование тонких структур мозга (ветвление дендритов,
образование синапсов, шипиков и т. д.) в филогенетически более молодых,
специфичных для человека отделах мозга (лобной, нижнетеменной долях — см.
раздел III) происходит под воздействием условий среды. Этот процесс,
направляемый благотворным окружением, лежит в основе программирования будущего
социально адекватного поведения человека.

В
этом плане особый интерес для физиологов, психологов, педагогов представляет
период детства и именно раннего детства, как наиболее благоприятный для
развития «сапиентных» свойств личности. Эти свойства обеспечивали развитие
эмоциональной сферы и лежали в основе возникновения искусства, нравственности,
гуманных начал. Один из ведущих антропологов Е.Н. Хрисанфова рассматривает
период детства как «специфическую эволюционную нишу, дающую начало эволюции
высших мыслительных процессов».

Таким
образом, благодаря укорочению внутриутробного пребывания и ускорению возможных
контактов с внешним миром человек «выносит» формирование самой высшей своей
материи во внешнюю среду. Он «доверил» этой среде самое ценное, что формирует
его статус как высшего социального существа. В связи с этим генетик Н.А.
Дубинин сформулировал идею «социальной наследственности». Согласно его
концепции, навыки например, в изготовлении орудий, в эволюции человека
передавались не через гены (сравните, например, врожденные инстинкты животных:
строительство гнезд — у птиц, «хаток» бобра, рытье норок и т. п.), а
значительно быстрее — путем научения. Это легло в основу ускорения технического
прогресса, а также развития нравственных начал.

С
другой стороны, оказавшись в особых условиях по отношению к среде, человек
попал в значительно более жесткую зависимость от нее по сравнению с животными.
Отсюда — современные проблемы наибольшей уязвимости человека к влиянию вредных
факторов среды можно рассматривать как «расплату» за те уникальные
преимущества, которые он получил от природы на заре становления своего рода.
Возможно, человечество сейчас приближается к такому же чрезвычайно критическому
состоянию, как в те далекие времена, когда его предки, чтобы выжить, вынуждены
были предпринять что-то необычное. Они перешли к изготовлению и употреблению
каменных орудий. Это было неразрывно связано с развитием их мозга. Сейчас, при
современном развитии человеческого интеллекта и уровне состояния социальной
среды, когда человек овладевает космосом и генной инженерией, несомненно,
возможно и решение главной задачи — не утратить всех достижений человеческой
истории и создать условия для развития личности.

Подводя
итог сказанному, необходимо еще раз отметить следующие особенности эмбриогенеза
человека.

В
эмбриональном развитии человека четко прослеживается последовательность
усложнения эмбриогенеза в соответствии с этапами эволюции в восходящем ряду
млекопитающих и приматов. В связи с этим, выявляются рекапитуляции.
В наибольшей мере специфичность онтогенеза человека проявляется в развитии
мозга — «органа социальной жизни».

Важной
чертой специфичности развития человека является наличие отклонений от прямого
эволюционного пути (гетерохронии).

В
биологической эволюции человека возможно проявление принципов филэмбриогенеза.

Особенности
эмбриогенеза человека показывают усиление роли регуляторных процессов в его
развитии.