Взаимодействие организма и среды

1. ПОНЯТИЕ О СРЕДЕ
ОБИТАНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРАХ. Среда обитания организма – это
совокупность абиотиче­ских и биотических условий его жизни. Свойства среды
посто­янно меняются, и любое существо, чтобы выжить, приспосаб­ливается к этим
изменениям.

Земной биотой освоены три
основные среды обитания: вод­ная, наземно-воздушная и почвенная вместе
с горными поро­дами приповерхностной части литосферы. Биологи еще часто
выделяют четвертую среду жизни – сами живые организмы, заселенные
паразитами и симбионтами.

Воздействие среды
воспринимается организмами через по­средство факторов среды, называемых
экологическими.

Экологические факторы – это определенные условия
и элементы среды, которые оказывают специфическое воздейст­вие на организм. Они
подразделяются на абиотические, биоти­ческие и антропогенные.

Абиотическими факторами называют всю совокупность
факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и рас­пространение животных и
растений. Среди них различают фи­зические, химические и эдафические.

Физические факторы – это те, источником
которых слу­жит физическое состояние или явление (механическое, волно­вое и
др.). Например, температура, если она высокая, вызовет ожог, если очень низкая –
обморожение. На действие темпе­ратуры могут повлиять и другие факторы: в воде –
течение, на суше – ветер и влажность, и т. п.

Но есть и физические
факторы глобального воздействия на организмы, к которым относятся естественные
геофизические поля Земли. Хорошо известно, например, экологическое воздействие
магнитного, электромагнитного, радиоактивного и других полей нашей планеты.

Химические факторы – это те, которые
происходят от хи­мического состава среды. Например, соленость воды. Если она
высокая, жизнь в водоеме может вовсе отсутствовать (Мерт­вое море), но в то же
время в пресной воде не могут жить боль­шинство морских организмов. От
достаточности содержания кислорода зависит жизнь животных на суше и в воде, и т.
п.

Эдафические факторы, т. е. почвенные, – это
совокупность химических, физических и механических свойств почв и гор­ных
пород, оказывающих воздействие как на организмы, жи­вущие в них, т. е. те, для
которых они являются средой обита­ния, так и на корневую систему растений.
Хорошо известно влияние химических компонентов (биогенных элементов), температуры,
влажности, структуры почв, содержания гумуса и т. п. на рост и развитие
растений.

Однако не только
абиотические факторы влияют на орга­низмы. Организмы образуют сообщества, где
им приходится бороться за пищевые ресурсы, за обладание определенными
пастбищами или территорией охоты, т. е. вступать в конку­рентную борьбу между
собой. При этом проявляются хищни­чество, паразитизм и другие сложные
взаимоотношения как на внутривидовом, так и, особенно, на межвидовом уровне.
Это уже факторы живой природы, или биотические факторы.

Биотические факторы – совокупность влияний
жизне­деятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на
неживую среду обитания. В последнем случае речь идет о способности самих организмов
в определенной степени влиять на условия обитания. Например, в лесу под
влиянием растительного покрова создается особый микроклимат, или микросреда,
где по сравнению с открытым местообитанием создается свой
температурно-влажностной ре­жим: зимой здесь на несколько градусов теплее,
летом – про­хладнее и влажнее. Особая микросреда возникает также в дуп­лах
деревьев, в норах, в пещерах и т. п.

Особо следует отметить
условия микросреды под снежным покровом, которая имеет уже чисто абиотическую
природу. В результате отепляющего действия снега, которое наиболее эф­фективно
при его толщине не менее 50-70 см, в его основании, примерно в 5-сантиметровом слое,
живут зимой мелкие животные-грызуны, так как температурные условия для них
здесь благоприятны (от 0 до -2°С). Благодаря этому же эф­фекту сохраняются под
снегом всходы озимых злаков – ржи, пшеницы. В снегу от сильных морозов прячутся
и крупные жи­вотные – олени, лоси, волки, лисицы, зайцы и др. – ложась в снег
для отдыха.

Внутривидовые
взаимодействия между особями одного и того же вида складываются из группового и
массового эффек­тов и внутривидовой конкуренции. Групповой и массовый эф­фекты –
термины, предложенные Д.Б.Грас-се (1944), обозна­чают объединение животных
одного вида в группы по две или более особей и эффект, вызванный перенаселением
среды. В настоящее время чаще всего эти эффекты называются демо­графическими
факторами. Они характеризуют динамику чис­ленности и плотность групп
организмов на популяционном уровне, в основе которой лежит внутривидовая
конкуренция, которая в корне отличная от межвидовой. Она проявляется в
основном в территориальном поведении животных, которые за­щищают места своих
гнездовий и известную площадь в окру­ге. Таковы многие птицы и рыбы.

Межвидовые
взаимоотношения – значительно более разно­образны. Два живущие рядом вида могут
вообще никак не влиять друг на друга, могут влиять и благоприятно, и
неблагоприятно. Возможные типы комбинаций отражают раз­личные виды взаимоотношений:

нейтрализм – оба вида независимы и не
оказывают ни­какого действия друг на друга;

конкуренция – каждый из видов оказывает
на другой не­благоприятное воздействие;

мутуализм – виды не могут
существовать друг без дру­га;

протокооперация (содружество) – оба вида
образуют со­общество, но могут существовать и раздельно, хотя со­общество
приносит им обоим пользу;

комменсализм – один вид, комменсал,
извлекает поль­зу от сожительства, а другой вид – хозяин не имеет ни­какой
выгоды (взаимная терпимость);

аменсализм – один вид угнетает рост и
размножение другого – аменсала;

паразитизм – паразитический вид
тормозит рост и раз­множение своего хозяина и даже может вызвать его ги­бель;

хищничество – хищный вид питается своей
жертвой.

Межвидовые отношения
лежат в основе существования био­тических сообществ (биоценозов).

Антропогенные факторы – факторы, порожденные
чело­веком и воздействующие на окружающую среду (загрязнение, эрозия почв,
уничтожение лесов и т. д.), рассматриваются в прикладной экологии.

Среди абиотических
факторов довольно часто выделяют климатические (температура, влажность
воздуха, ветер и др.) и гидрографические – факторы водной среды (вода,
течение, со­леность и др.).

Большинство факторов
качественно и количественно изме­няются во времени. Например, климатические – в
течение су­ток, сезона, по годам (температура, освещенность и др.).

Факторы, изменения
которых во времени повторяются ре­гулярно, называют периодическими. К
ним относятся не толь­ко климатические, но и некоторые гидрографические – при­ливы
и отливы, некоторые океанские течения. Факторы, воз­никающие неожиданно
(извержение вулкана, нападение хищ­ника и т. п.), называются непериодическими.

Подразделение факторов на
периодические и непериодиче­ские (Мончадский, 1958) имеет очень важное значение
при изу­чении приспособленности организмов к условиям жизни.

Адаптация (лат. «приспособление») – приспособление организмов к среде. Этот процесс охватывает строение и функции организмов (особей, видов, популяций) и их органов. Адаптация всегда развивается под воздействием трех основных фак­торов – изменчивости, наследственности и естественного от­бора (равно как и искусственного – осуществляемого челове­ком).

Основные адаптации
организмов к факторам внешней сре­ды наследственно обусловлены. Они
формировались на историко-эволюционном пути биоты и изменялись вместе с измен­чивостью
экологических факторов. Организмы адаптированы к постоянно действующим
периодическим факторам, посреди них важно различать первичные и
вторичные.

Первичные – это те факторы, которые
существовали на Зем­ле еще до возникновения жизни: температура, освещенность,
приливы, отливы, естественные геофизические поля и др. Адап­тация организмов к
этим факторам наиболее древняя и наибо­лее совершенная.

Вторичные периодические факторы
являются следствием изменения первичных: влажность воздуха, зависящая от тем­пературы;
растительная пища, связанная с цикличностью в раз­витии растений; ряд
биотических факторов внутривидового влияния и др. Они возникли позднее
первичных и адаптация к ним не всегда четко выражена.

В нормальных условиях в
местообитании должны действо­вать только периодические факторы, непериодические
– отсут­ствовать.

Непериодические факторы обычно воздействуют ката­строфически:
могут вызвать болезни или даже смерть живо­го организма. Человек использовал
это в своих интересах, ис­кусственно вводя непериодические факторы: например,
хими­ческая отрава уничтожает вредные для него организмы: пара­зитов,
вредителей сельхозкультур, болезнетворные бактерии, вирусы и т. п. Но
оказалось, что длительное воздействие это­го фактора также может вызвать
адаптацию к нему: насеко­мые адаптировались к ДДТ, бактерии и вирусы – к
антибио­тикам, и т. д.

Источником адаптации
являются генетические изменения в организме – мутации, возникающие как
под влиянием ес­тественных факторов на историко-эволюционном этапе, так и в
результате искусственного влияния на организм. Мутации разнообразны и их
накопление может даже привести к дезинтеграционным явлениям, но благодаря
отбору мутации и их комбинирование приобретают значение «ведущего творческого фактора
адаптивной организации живых форм».

На историко-эволюционном
пути развития на организмы действуют абиотические и биотические факторы в
комплексе. Известны как успешные адаптации организмов к этому ком­плексу
факторов, так и «безуспешные», т. е. вместо адаптации вид вымирает.

Прекрасный пример
успешной адаптации – эволюция ло­шади в течение примерно 60 млн. лет от
низкорослого предка до современного красивейшего быстроногого животного с вы­сотой
в холке до 1,6 м.
Противоположный этому пример – сравнительно недавнее (десятки тысяч лет назад)
вымирание мамонтов. Высокоаридный, субарктический климат последне­го оледенения
привел к исчезновению растительности, кото­рой питались эти животные, кстати,
хорошо приспособленные к низким температурам. Кроме того, высказы­ваются
мнения, что в исчезновении мамонта «повинен» и пер­вобытный человек, которому
тоже надо было выжить: мясо мамонтов употреблялось им в качестве пищи, а шкура
спасала от холода.

В приведенном примере с
мамонтами недостаток раститель­ной пищи вначале ограничивал численность
мамонтов, а ее ис­чезновение привело к их гибели. Растительная пища выступа­ла
здесь в виде лимитирующего фактора. Эти факторы играют важнейшую роль в
выживании и адаптации организмов.

3. ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ.

Впервые на значение лимитирующих факторов указал не­мецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Он установил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную сис­тему и только какое-то вещество, например фосфор, содер­жится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые мине­ральные вещества, очень полезные при оптимальном содер­жании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.

Таким образом, лимитирующими
экологическими фак­торами следует называть такие факторы, которые
ограничива­ют развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению
с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими
факторами.

Что касается закона
минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне
химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного дей­ствия
всех факторов жизни растений, включая температуру, влажность, освещенность и т.
д.

Различия в совокупном и
изолированном действиях отно­сятся и к другим факторам. Например, с
одной стороны, дей­ствие отрицательных температур усиливается ветром и высо­кой
влажностью воздуха, но, с другой – высокая влажность ослабляет действие высоких
температур, и т. д. Однако, не­смотря на взаимовлияние факторов, все-таки они
не могут за­менить друг друга, что и нашло отражение в законе незави­симости
факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнознач­ны, ни один из факторов
жизни не может быть заменен дру­гим. Например, нельзя действие влажности (воды)
заменить действием углекислого газа или солнечного света, и т. д.

Наиболее полно и в
наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм
отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность
процветания определяется недостатком (в качественном или ко­личественном
смысле) или, наоборот, избытком любого из ря­да факторов, уровень которых может
оказаться близким к пре­делам переносимого данным организмом. Эти два предела
на­зывают пределами толерантности.

Относительно действия
одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так:
некий организм способен существо­вать
при температуре от -5°С до 25°С, т. е. диапазон его то­лерантности лежит
в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия,
ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называ­ют стенотермными
(«стено» – узкий), а способных жить в ши­роком диапазоне температур – эвритермными
(«эври» – ши­рокий).

Подобно температуре
действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру
их воздей­ствия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами.
Например, говорят: организм стенобионтен по отно­шению к влажности, или
эврибионтен к климатическим фак­торам, и т. п. Организмы, эврибионтные к
основным клима­тическим факторам, наиболее широко распространены на Зем­ле.

Диапазон толерантности
организма не остается постоян­ным – он, например, сужается, если какой-либо из
факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организ­ма, когда
многие факторы становятся лимитирующими. Зна­чит, и характер действия
экологических факторов при опреде­ленных условиях может меняться, т. е. он
может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что
организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав,
например, определенный микроклимат (мик­росреду). Здесь возникает своеобразная компенсация
факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже – на видовом
уровне.

Такая компенсация
факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизации
вида-эврибионта, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в
дан­ном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, экотип, пределы
толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких
адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.

Итак, в природных
условиях организмы зависят от состоя­ния критических физических факторов, от
содержания необхо­димых веществ и от диапазона толерантности самих организ­мов
к этим и другим компонентам среды.

4. ЗНАЧЕНИЕ ФИЗИЧЕСКИХ И
ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ В ЖИЗНИ ОРГАНИЗМОВ. Влияние температуры на организмы. Температура – важнейший из
ограничивающих (лимити­рующих) факторов. Пределами толерантности для любого ви­да
являются максимальная и
минимальная летальные тем­пературы, за пределами которых вид
смертельно поражают жара или холод. Если не принимать во внимание некоторые
уникальные исключения, все живые существа спо­собны жить при температуре между
0 и 50°С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток.

В «оптимальном интервале»
организ­мы чувствуют себя комфортно, активно размножаются и чис­ленность
популяции растет. К граничным участкам темпера­турного предела жизни –
«пониженной жизнедеятельности» – организмы чувствуют себя угнетенно. При дальнейшем
похо­лодании в пределах «нижней границы стойкости» или увеличе­нии жары в
пределах «верхней границы стойкости» организмы попадают в «зону смерти» и
погибают.

Этим примером
иллюстрируется общий закон биологи­ческой стойкости (по Ламотту),
применимый к любому из важных лимитирующих факторов. Величина «оптимального ин­тервала»
характеризует «величину» стойкости организмов, т. е. величину их толерантности
к этому фактору, или «экологиче­скую валентность».

Адаптационные
процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению
пойкилотермных и гомойотермных животных. Подавляющее большинство животных
являются пойкилотермными, т.е. температура их собствен­ного тела
меняется с изменением температуры окружающей среды: земноводные,
пресмыкающиеся, насекомые и др. Зна­чительно меньшая часть животных – гомойотермные,
т. е. имеют постоянную температуру тела, независимую от температуры внешней
среды: млекопитающие (в том числе и чело­век), имеющие температуру тела 36-37°С,
и птицы с темпе­ратурой тела 40°С.

Активную жизнь при
температуре ниже нуля могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные
хотя вы­держивают температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют
подвижность. Температура порядка 40°С, т.е. даже ниже температуры свертывания
белка, для большинства жи­вотных предельна.

Не меньшее значение
температура играет в жизни расте­ний. При повышении температуры на 10°С
интенсивность фо­тосинтеза увеличивается в два раза, но лишь до 30-35°С, за­тем
его интенсивность падает, и при 40-45°С фотосинтез во­обще прекращается. При
50°С большинство наземных расте­ний погибает, что связано с интенсификацией
дыхания расте­ний при повышении температуры, а затем его прекращения при 50°С.

Температура влияет и на
ход корневого питания у расте­ний: этот процесс возможен лишь при условии,
когда темпера­тура почвы на всасывающих участках на несколько градусов ниже
температуры наземной части растения. Нарушение этого равновесия влечет за собой
угнетение жизнедеятельности рас­тения и даже его гибель.

Известны морфологические
приспособления растений к низким температурам, так называемые жизненные
формы растений, которые, например, можно выделить по положению почек
возобновления растительных видов по отношению к по­верхности почвы и к защите,
которую они получают от снеж­ного покрова, лесной подстилки, слоя почвы и т. п.
Вот неко­торые из форм (по Раункеру): эпифиты – растут на других рас­тениях
и не имеют корней в почве; фанерофиты (деревья, кус­тарники, лианы) – их
почки остаются над поверхностью снега и нуждаются в защите покровными
чешуйками; криптофиты, или геофиты, теряют всю видимую растительную
массу и пря­чут свои почки в клубнях, луковицах или корневищах, скры­тых в
почве; терофиты – однолетние растения, отмирающие с наступлением
неблагоприятного сезона, выживают лишь их семена или споры.

Морфологические адаптации
к климатическим условиям жизни, и прежде всего к температурным, наблюдаются
также у животных. Жизненные формы животных одного вида, на­пример, могут
сформироваться под воздействием низких тем­ператур, от -20 до -40°С, при
которых они вынуждены накап­ливать питательные вещества и увеличивать массу
тела: из всех тигров самый крупный амурский тигр, живущий в наиболее северных и
суровых условиях. Эта закономерность именуется правилом Бергмана: утеплокровных животных размер
тела осо­бей в среднем больше у популяций, живущих в более холод­ных частях
ареала распространения вида.

Но в жизни животных
гораздо большее значение имеют физиологические адаптации,
простейшей из которых явля­ется акклиматизация – физиологическое
приспособление к пе­ренесению жары или холода. Например, борьба с перегревом
путем увеличения испарения, борьба с охлаждением у пойкилотермных животных
путем частичного обезвоживания своего тела или накопления специальных веществ,
понижающих точ­ку замерзания, у гомойотермных – за счет изменения обмена
веществ.

Существуют и более
радикальные формы защиты от холо­да – миграция в более теплые края
(перелеты птиц; высоко­горные серны на зиму переходят на более низкие высоты, и
др.), зимовка – впадение в спячку на зимний период (сурок, белка, бурый
медведь, летучие мыши: они способны понижать температуру своего тела почти до
нуля, замедляя метаболизм и, тем самым, трату питательных веществ).

Большинство животных
зимой находится в неактивном со­стоянии, а насекомые – вообще в неподвижном,
остановив­шись в своем развитии. Это явление называют диапаузой, и она
может наступать на разных стадиях развития насекомых – яйца, личинки, куколки и
даже на стадии взрослой особи (ба­бочки, например).

Но многие организмы
умеренных широт в этот период ведут активный образ жизни (волки, олени, зайцы и
др.), а неко­торые даже размножаются (королевские пингвины и др.).

Таким образом,
температура, являясь важнейшим лими­тирующим фактором, оказывает весьма
существенное влияние на адаптационные процессы в организмах и популяциях
наземно-воздушной среды.

Свет и его роль
в жизни организмов. Свет – это первичный источник энергии, без которого не­возможна
жизнь на Земле. Он участвует в фотосинтезе, обес­печивая создание растительностью
Земли органических соеди­нений из неорганических, и в этом его важнейшая
энергетиче­ская функция. Но в фотосинтезе участвует лишь часть спектра в
пределах от 380 до 760 нм, которую называют областью фи­зиологически
активной радиации (ФАР). Внутри нее для фото­синтеза наибольшее значение
имеют красно-оранжевые лучи (600-700 нм) и фиолетово-голубые (400-500 нм),
наимень­шее – желто-зеле-ные (500-600 нм). Последние отражаются, что и придает
хлорофиллоносным растениям зеленую окраску.

Однако свет не только
энергетический ресурс, но и важней­ший экологический фактор, весьма существенно
влияющий на биоту в целом и на адаптационные процессы и явления в орга­низмах.

За пределами видимого
спектра и ФАР остаются инфра­красная (ИК) и ультрафиолетовая (УФ) области. УФ-излучение
несет много энергии и обладает фотохимическим воздейст­вием – организмы к
нему очень чувствительны. ИК-излучение обладает значительно меньшей
энергией, легко поглощается водой, но некоторые сухопутные организмы используют
его для поднятия температуры тела выше окружающей.

Важное значение для
организмов имеет интенсивность ос­вещения. Растения по отношению к
освещенности подразделя­ются на светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые
(сциофиты) и теневыносливые.

Первые две группы
обладают разными диапазонами толе­рантности в пределах экологического спектра
освещенности. Яркий солнечный свет – оптимум гелиофитов (луговые тра­вы,
хлебные злаки, сорняки и др.), слабая освещенность – оп­тимум тенелюбивых
(растения таежных ельников, лесостеп­ных дубрав, тропических лесов). Первые не
выносят тени, вто­рые – яркого солнечного света.

Теневыносливые растения
имеют широкий диапазон толе­рантности к свету и могут развиваться как при яркой
освещен­ности, так и в тени.

Свет имеет большое сигнальное
значение и вызывает регуляторные адаптации организмов. Одним из
самых надежных сигналов, регулирующих активность организмов во времени,
является длина дня – фотопериод.

Фотопериодизм как явление – это реакция
организма на сезонные изменения длины дня. Длина дня в данном месте, в данное
время года всегда одинакова, что позволяет растению и животному определиться на
данной широте со временем года, т. е. временем начала цветения, созревания и т.
п. Иными сло­вами, фотопериод – это некое «реле времени», или «пусковой механизм»,
включающий последовательность физиологических процессов в живом организме.

Фотопериодизм нельзя
отождествлять с обычными внеш­ними суточными ритмами, обусловленными
просто сменой дня и ночи. Однако суточная цикличность жизнедеятельности у жи­вотных
и человека переходит во врожденные свойства вида, т. е. становится внутренними
(эндогенными) ритмами. Но в отличие от изначально внутренних ритмов их
продолжитель­ность может не совпадать с точной цифрой – 24 часа – на 15-20
минут, и в связи с этим, такие ритмы называют циркадными (в переводе –
близкие к суткам).

Эти ритмы помогают
организму чувствовать время, и эту способность называют «биологическими
часами». Они помога­ют птицам при перелетах ориентироваться по солнцу и
вообще ориентируют организмы в более сложных ритмах природы.

Фотопериодизм, хотя и
наследственно закреплен, прояв­ляется лишь в сочетании с другими факторами,
например тем­пературой: если в день X холодно, то растение
зацветает поз­же, или в случае с вызреванием – если холод наступает рань­ше дня
X, то, скажем, картофель дает низкий урожай, и т. п. В
субтропической и тропической зоне, где длина дня по сезонам года меняется мало,
фотопериод не может служить важным экологическим фактором – на смену ему
приходит чередова­ние засушливых и дождливых сезонов, а в высокогорье глав­ным
сигнальным фактором становится температура.

Так же, как на растениях,
погодные условия отражаются на пойкилотермных животных, а гомойотермные
отвечают на это изменениями в своем поведении: изменяются сроки гнездова­ния,
миграции и др.

Человек научился
использовать описанные выше явления. Длину светового дня можно изменять
искусственно, тем самым изменяя сроки цветения и плодоношения растений
(выращивание рассады еще в зимний период и даже плодов в теплицах), увеличивая яйценоскость
кур, и др.

Развитие живой природы по
сезонам года происходит в соответствии с биоклиматическим
законом, который носит имя Хопкинса: сроки наступления различных сезонных
явлений (фенодат) зависят от широты, долготы местности и ее высоты над
уровнем моря. Значит, чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже
наступает весна и раньше осень. Для Европы на каждом градусе широты сроки
сезонных событий насту­пают через три дня, в Северной Америке — в среднем через
четыре дня на каждый градус широты, на пять градусов долготы и на 120 м высоты над уровнем
моря.

Знание фенодат имеет
большое значение для планирования различных сельхозработ и других хозяйственных
мероприя­тий.

Вода в жизни организмов. Вода физиологически необходима
любой протоплазме и с экологической точки зрения является лимитирующим факто­ром
как в наземных, так и в водных местообитаниях, если там ее количество
подвержено резким изменениям (приливы, от­ливы) или происходит ее потеря
организмом в сильно соленой воде осмотическим путем.

В наземно-воздушной среде
этот абиотический фактор характеризуется величиной количества осадков,
влажности, ис­сушающими свойствами воздуха и доступной площадью вод­ного
запаса.

Количество атмосферных
осадков обусловлено
физико-географичес-кими условиями и неравномерно распределено на земном шаре.
Но для организмов важнейшим лими­тирующим фактором является распределение
осадков по сезо­нам года. В умеренных широтах даже при достаточном коли­честве
годовых осадков их неравномерное распределение мо­жет привести к гибели
растений от засухи или, наоборот, от переувлажнения. В тропической зоне
организмам приходится переживать влажные и сухие сезоны, регулирующие их
сезонную активность при постоянной почти круглый год температу­ре.

Адаптированные к условиям
пустыни растения содержат ингибитор прорастания, который вымывается лишь
при опре­деленном количестве осадков, достаточном для вегетации (на­пример, 10 мм) и тогда только
прорастает. Начинается кратко­временное «цветение пустыни» (обычно весной).

Влажность воздушной среды измеряется обычно в пока­зателях
относительной влажности, т. е. в виде процента ре­ального давления водяного
пара от давления насыщенного па­ра при той же температуре. Отсюда способность
влажности из­менять эффекты температуры: понижение влажности по срав­нению с
некоторым пределом при данной температуре ведет к иссушающему действию воздуха.

Иссушающее действие воздуха наиболее важное экологиче­ское
значение имеет для растений. Подавляющее большинство растений всасывает воду
корневой системой из почвы. Иссушение почвы затрудняет всасывание.
Адаптация растений к этим условиям – увеличение всасывающей силы и активной
поверх­ности корней. Величина этой силы у корней умеренной зоны от 2 до 4·10⁶Па,
а у растений сухих областей – до 6·10⁶Па. Как только выбрана
доступная вода в данном объеме, корни растут далее вглубь и в стороны и
корневая система может достигнуть, например, у злаков длины 13 км на 1000 см³
почвы (без корне­вых волосков).

Вода расходуется на
фотосинтез, всего около 0,5% всасывается клетками, а 97-99% ее уходит на транспирацию
– ис­парение через листья. При достатке воды и питательных веществ рост
растений пропорционален транспирации, а ее эф­фективность будет наивысшей. Эффективность
транспира­ции – это отношение прироста вещества (чистой продукции) к
количеству транспирированной воды. Измеряется в граммах су­хого вещества на
1000 см³ воды. Для большинства растений она равна двум, т. е. на
получение каждого грамма живого ве­щества тратится 500 г воды, даже для большинства
засухоу­стойчивых. Основная форма адаптации – не снижение транс­пирации, а прекращение
роста в период засухи.

В нижних ярусах
тропических дождевых лесов, где 100 %-ная относительная влажность, есть
растения с приспособлениями для потери воды, а в пустынях у некоторых растений
водный баланс не нарушается даже в период непродолжительной засу­хи, и
т. д. В зависимости от способов адаптации растений к влажности выделяют
несколько экологических групп, напри­мер: гигрофиты – наземные
растения, живущие в очень влаж­ных почвах и в условиях повышенной влажности
(рис, папи­рус); мезофиты – переносят незначительную засуху (древес­ные
растения различных климатических зон, травянистые рас­тения дубрав, большинство
культурных растений и др.); ксеро­фиты – растения сухих степей и пустынь,
способные накап­ливать влагу в мясистых листьях и стеблях – суккуленты (алоэ,
кактусы и др.), а также обладающие большой всасывающей силой корней и способные
снижать транспирацию с узкими мел­кими листьями – склерофиты.

Среди суккулентов
наблюдается явление конвергенции – растения, относящиеся к разным видам,
имеют практически одинаковую форму: у африканского молочая и кактуса шарооб­разная
форма, обеспечивающая наименьшую поверхность испарения.

Доступный запас воды, т. е. такой воды, которую
способна поглощать корневая система растений, зависит, прежде всего, от
количества осадков в данном районе и водопроницаемо­сти поверхностных отложений.
Даже при большом количестве осадков, высокая проницаемость песчаных и песчано-гравийных
отложений приведет к быстрой фильтрации воды в глуби­ну, осушая почву.

В случае, если
естественный источник не обеспечивает дос­таточный запас доступной влаги,
прибегают к искусственным способам егопополнения – орошению с помощью устройства ирригационных
систем.

У животных по отношению к
воде выделяются свои эколо­гические группы: гигрофилы (влаголюбивые)
и ксерофилы (су­холюбивые), а также промежуточная группа – мезофилы. Спо­собы
регуляции водного баланса у них поведенческие, морфо­логические и
физиологические.

К поведенческим способам
относятся перемещение в более влажные места, периодическое посещение
водопоя, переход к ночному образу жизни и др. К морфологическим
адаптациям – приспособления, задерживающие воду в теле: раковины назем­ных
улиток, роговые покровы у рептилий, и др. Физиологиче­ские
приспособления направлены на образование метаболиче­ской воды, являющейся
результатом обмена веществ и позво­ляющей обходиться без питьевой воды. Она
широко использу­ется насекомыми и часто такими животными, как верблюд, овца,
собака, которые могут выдержать потерю воды в количе­стве, соответственно, 27,
23 и 17%. Человек погибает уже при 10%-ной потере воды. Пойкилотермные животные
более вы­носливы, так как им не приходится использовать воду на охла­ждение,
как теплокровным.

Совместное действие температуры и влажности. Температура и влажность,
действуя в непрерывном един­стве, определяют «качество» климата: высокая
влажность в течение года сглаживает сезонные колебания температур – это морской
климат, высокая сухость воздуха приводит к рез­ким колебаниям температур –
континентальный климат. Раз­нообразие климата на в частности просторах России
создает большое раз­нообразие экологических условий и, как следствие, флора и
фауна России отличаются широким видовым разнооб­разием и пока еще остаются
одними из богатейших в мире.

Температура и влажность
достаточно надежно оценива­ются количественно, и поскольку они являются
определяю­щими из всех внешних лимитирующих факторов, то с их воз­действием
легко коррелируется большинство экологических явлений в животном и растительном
мире.

Экограммы
продолжительности жизни можно построить для любых вредных насекомых в данной
местности; например, комаров, хлопкового долгоносика и т. п. По этим данным
можно прогнозировать их активность и направление борьбы с ними, в том числе и
биоло­гическими методами – экологически наиболее безопасными.

Водная среда. Здесь основные экологические факторы – течения
и вол­нения в реках, морях, океанах, действующие практически по­стоянно.
Они могут косвенно влиять на организм, изменяя ион­ный состав и
минерализацию воды, тем самым изменяя состав и концентрацию питательных
веществ, а также оказывать и прямое действие, вызывающее адаптации
животных и расте­ний к течению. Например, рыбы в спокойных реках имеют
сплюснутое с боков тело (лещ, плотва), а в быстрых — округ­лое в сечении
(форель), водоросли также морфологически при­способлены к течениям,
прикрепляются к субстрату, и т. п.

Особенно ощутимо на
организмы воздействует волнение воды – на скалистых берегах сила удара волны
может дости­гать 0,3 МПа, но и на них удерживаются прикрепленные жи­вотные
(усоногие рачки, брюхоногие моллюски и др.).

Вода – достаточно плотная
среда, оказывающая ощути­мое сопротивление движению животных. Поэтому для
них ха­рактерна обтекаемая форма тела, как для рыб (акула), так и для
млекопитающих (дельфин) и даже моллюсков (головоно­гие моллюс