ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

1. Концепция экосистемы. «Любая единица
(биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое
сообщество) на дан­ном участке и взаимодействующая с физической средой таким
образом, что поток энергии создает четко определенные биоти­ческие структуры и
круговорот веществ между живой и нежи­вой частями, представляют собой
экологическую систему, или экосистему» (Ю. Одум, 1986).

Главным предметом
исследования при экосистемном под­ходе в экологии становятся процессы трансформации
вещества и энергии между биотой и физической средой, т.е. возникаю­щий
биогеохимический круговорот веществ в экосистеме в це­лом.

В настоящее время концепция экосистемы – одно
из наи­более важных обобщений биологии – играет весьма важную роль в экологии.
Во многом этому способствовали два обстоя­тельств: во-пер­вых, экология как научная дисциплина созрела для такого рода
обобщений и они стали жизненно необходимы, а во-вторых, сейчас как никогда остро встали вопросы охраны биосферы
и теоретического обоснования природоохранных мероприятий, ко­торые опираются,
прежде всего, на концепцию биотических со­обществ – экосистем.

В связи с этим выделяют: мик­роэкосистемы(подушка
лишайника и т. п.); мезоэкосистемы(пруд, озеро, степь и др.); макроэкосистемы(континент, оке­ан) и, наконец, глобальную
экосистему(биосфера Земли), или экосферу, – интеграцию всех экосистем мира.

Таким образом, природные экосистемы — это открытые системы: они должны
получать и отдавать вещества и энер­гию.

С точки зрения пищевых
взаимодействий организмов, тро­фическая структура экосистемы делится на
два яруса: 1) верх­ний – автотрофный
ярус,или «зеленый пояс», включающий фотосинтезирующие
организмы, создающие сложные органи­ческие молекулы из неорганических простых
соединений, и 2) нижний – гетеротрофный ярус, или «коричневый
пояс» почв и осадков, в котором преобладает разложение отмерших орга­нических
веществ снова до простых минеральных образований.

Однако чтобы разобраться
в сложных биологических взаимо­действиях в экосистеме, следует выделить ряд
компонентов, об экологической роли которых мы уже говорили выше: 1) не­органические вещества(С,
N. С0₂, Н₂О, Р, О и др.), участвую­щие в круговоротах; 2)
органические соединения(белки,
углеводы1, липиды, гумусовые вещества и др.), связывающие био­тическую и
абиотическую части; 3) воздушную,
водную и суб­стратную среду,включающую абиотические факторы;
4) продуцентов –
автотрофные организмы, в основном зеленые растения, способные производить пищу
из простых неорганиче­ских веществ; 5) консументов,
или фаготрофов(пожирате­лей),
– гетеротрофы, в основном животные, питающиеся другими организмами или
частицами органического вещества; 6) редуцентов,
или сапротрофов(питающихся
гнилью), – гетеротрофные организмы, в основном бактерии и грибы, полу­чающие
энергию путем разложения отмершей или поглоще­ния растворенной органики.

Фотосинтезирующие организмы, и лишь отчасти хемосинтезирующие, создают органические вещества на Земле – про­дукцию – в количестве 100 млрд т/год и примерно такое же количество веществ должно превращаться в результате дыха­ния растений в углекислый газ и воду. Однако этот баланс не­точен, так как известно, что в прошлые геологические эпохи создавался избыток органического вещества, в особенности 300 млн лет тому назад, что выразилось в накоплении в осадочных породах угля. Человечество использует это энергети­ческое сырье.

Избыток образовался
вследствие того, что в соотношении О₂/СО₂ баланс
сдвинулся в сторону СО₂, и заметная часть продуцированного вещества,
хотя и очень небольшая, не расходовалась на дыхание и не разлагалась, а
фоссилизировалась (ока­меневала) и сохранялась в осадках. Сдвижение баланса в
сто­рону повышения содержания кислорода около 100 млн. лет на­зад сделало
возможным эволюцию и существование высших форм жизни.

Без процессов дыхания и
разложения, так же как и без фо­тосинтеза, жизнь на Земле была бы
невозможна.

Дыхание – это процесс окисления, который еще в древно­сти
справедливо сравнивали с горением. Благодаря дыханию как бы «сгорает» накопленное
при фотосинтезе органическое вещество.

Итак, дыхание – процесс
гетеротрофный, приблизительно уравновешивающий автотрофное накопление
органического ве­щества. Различают аэробное, анаэробное дыхание и брожение.

Аэробное дыхание – процесс, обратный
фотосинтезу, где окислитель – газообразный кислород присоединяет водород. Анаэробное дыханиепроисходит
обычно в бескислородной сре­де и в качестве окислителя служат другие
неорганические ве­щества, например сера. И наконец, брожение – такой анаэроб­ный процесс, где окислителем
становится само органическое вещество.

3. ГОМЕОСТАЗ ЭКОСИСТЕМЫ.

Гомеостаз – способность биологических систем – орга­низма, популяции и экосистем – противостоять изменениям и сохранять равновесие.

Для управления
экосистемами не требуется регуляция из­вне – это саморегулирующаяся
система. Саморегулирующий гомеостаз на экосистемном уровне
обеспечен множеством управляющих механизмов. Один из них – субсистема «хищ­ник—жертва».

Наиболее устойчивы
крупные экосистемы и самая стабильная из них – биосфера,
а наиболее неустойчивы молодые экосистемы. Это объясняется тем, что в больших
экосистемах создается саморегулирующий гомеостаз за счет взаимодействия
круговоротов веществ и потоков энергии (Ю. Одум, 1975).

4. ЭНЕРГИЯ ЭКОСИСТЕМЫ.

Энергетические потоки. Жизнь на Земле существует за счет солнечной энергии. Свет – единственный на Земле пищевой ресурс, энергия которого, в соединении с углекислым газом и водой, рождает процесс фотосинтеза. Фотосинтезирующие растения создают органическое вещество, которым питаются травоядные животные, ими питаются плотоядные и т.д., в конечном итоге растения «кормят» весь остальной живой мир, т. е. солнечная энергия через растения как бы передается всем организмам.

Энергия передается от
организма к организму, создающих пищевую, или трофическую цепь: от автотрофов,
продуцентов (создателей) к гетеротрофам, консументам (пожирателям) и так 4-6
раз с одного трофического уровня на другой.

Трофический уровень – это место каждого звена в
пищевой цепи. Первый трофический
уровень – это продуценты, все остальные – консументы. Второй трофический уровень – это
растительноядные консументы; третий
– плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвертый – консументы,
потребляющие других плотоядных, и т. д. Следовательно, можно и консументов
разделить по уровням: консументы первого, второго, третьего и т. д. порядков.

Таким образом, большая
часть энергии при переходе с од­ного трофического уровня на другой, более
высокий, теряется.

Приблизительно потери
составляют около 90%: на каждый сле­дующий уровень передается не более 10%
энергии от предыдущего уровня.

Однако такая строгая
картина перехода энергии с уровня на уровень не совсем реальна, поскольку
трофические цепи эко­систем сложно переплетаются, образуя трофические сети. Но конечный итог:
рассеивание и потеря энергии, которая, чтобы существовала жизнь, должна
возобновляться.

Нельзя забывать еще и
мертвую органику, которой питается значительная часть гетеротрофов. Среди них
есть и сапрофаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию, заключен­ную в
детрите. Поэтому различают два вида трофических це­пей: цепи выедания, или пастбищные, которые начинаются с поедания
фотосинтезирующих организмов, и детритные
це­пи разложения, которые начинаются с остатков отмерших рас­тений,
трупов и экскрементов животных.

Таким образом, входя в
экосистему, поток лучистой энер­гии разбивается на две части, распространяясь
по двум видам трофических сетей, но источник энергии общий – солнечный свет.

Принцип биологического
накопления. В круговорот веществ в экосистеме часто добавляются ве­щества,
попадающие сюда извне. Они концентрируются в тро­фических цепях и накапливаются
в них, т.е. происходит их биологическое накопление. Это явление наглядно
видно на примере концентрирования радионуклидов и пестицидов в тро­фических
цепях.

Таким образом, принципы
биологического накопления на­до учитывать при любых поступлениях загрязнений в
среду.

5. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЭКОСИСТЕМ.

Продуктивность экологической системы – это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, образуя органическое вещество, ко­торое затем может быть использовано в качестве пищи.

Уровни производства
органического вещества. Различают разные уровни продуцирования, на которых
создается первичная и вторичная продукция. Органическая мас­са, создаваемая
продуцентами в единицу времени, называется первичной
продукцией, а прирост за единицу времени массы консументов – вторичной продукцией.

Первичная продукция
подразделяется как бы на два уров­ня – валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продук­ция
– это общая масса валового органического вещества, соз­даваемая растением в
единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты на дыхание.

Растения тратят на
дыхание от 40 до 70% валовой продук­ции. Меньше всего ее тратят планктонные
водоросли – около 40% от всей использованной энергии. Та часть валовой про­дукции,
которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией: она представляет собой
величи­ну прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами
и редуцентами.

Вторичная продукция не делится уже на валовую
и чис­тую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают
свою массу за счет первичной продукции, т.е. используют ранее созданную
продукцию.

Все живые компоненты
экосистемы – продуценты, консументы и редуценты – составляют общую биомассу (живой вес) сообщества в
целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов. Биомассу обычно
выражают через сы­рой и сухой вес, но можно выражать и в энергетических едини­цах
– в калориях, джоулях и т.п., что позволяет выявить связь между величиной
поступающей энергии и, например, средней биомассой.

Экологические пирамиды. Функциональные
взаимосвязи, т.е. трофическую структу­ру, можно изобразить графически, в виде
так называемых эко­логических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень
продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды.
Известны три основных типа экологиче­ских пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая
численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирами­да
биомассы, характеризующая массу живого вещества, – обсухой вес,
калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии}, имеющая
универсальный характер, показывает изменение первичной продукции (или энергии.)
на последова­тельных трофических уровнях.

В природных экосистемах
энергетические потоки также из­меняются по своей интенсивности и характеру, но
этот процесс регулируется действием экологических факторов, что проявля­ется в
динамике экосистемы в целом.

6. ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМЫ.

Экосистема испытывает те же динамические процессы, что и ее популяции и сообщества: цикличность, смену популяций и биоценозов, и др.

Цикличность. Суточная, сезонная и
многолетняя периодичность внешних условий и проявление внутренних (эндогенных)
ритмов орга­низмов, флуктуации популяций достаточно синхронно отража­ется в цикличности
всего сообщества – биоценоза.

Суточные циклы наиболее резко выражены в
условиях климата высокой континентальности, где значительная раз­ница между
дневными и ночными температурами. Например, в песчаных пустынях Средней Азии в
жаркий полдень мно­гие животные прячутся в норы или ведут ночной образ жизни
летом, а некоторые – зимой переходят на дневной (змеи, пау­ки и др.). Однако суточные
ритмы наблюдаются во всех гео­графических зонах, и даже в тундре в полярный
день растения закрывают и открывают свои цветки в соответствии с эти­ми
ритмами.

Сезонная цикличность выражается в том, что на
опреде­ленный период из биоценоза «выпадают» группы животных и даже целые
популяции, впадающие в спячку, в период диапауз или оцепенений, при
исчезновении однолетних трав, спаде ли­ствы и т.п. Это в слабой форме выражено
даже во влажных тропических лесах.

Многолетняя цикличность проявляется благодаря
флуктуациям климата. Многолетняя периодичность в изменении чис­ленности
биоценоза, вызванная резко неравномерным выпаде­нием осадков по годам, с
периодическим повторением засух, хорошо иллюстрируется повторением массовых
размножений животных, например саранчевых (налеты саранчи).

Экологическая сукцессия. Ю. Одум (1986) под
экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы.
Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990): «Сук­цессия
– последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же
территории (биотопе) под влия­нием природных факторов (в том числе и внутренних
противо­речий самих биоценозов) или воздействия человека».

Первичная сукцессия позволяет проследить
формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после
оползня или обвала, на образовавшейся отмели при от­ступлении моря и изменении
русла рекой, на обнаженных эо­ловых песках пустыни, не говоря уже об
антропогенных нару­шениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побере­жья,
искусственные водохранилища.

Вторичная сукцессия является, как правило,
следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена рас­тительности
при формировании ельника чаще происходит в ре­зультате вторичной сукцессии,
возникающей на вырубках ра­нее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия
за­канчивается стабильной стадией сообщества через 150-250 лет, а первичная
длится 1000 лет.

7. СИСТЕМНЫЙ ПОДХОД И МОДЕЛИРОВАНИЕ В ЭКОЛОГИИ.

Системный подход в экологии обусловил формирование целого направления, ставшего ее самостоятельной отраслью – системной экологией. Системный подход – это направление в методологии познания объектов как систем. Система – это множество взаимосвязанных элементов, образующих определенную целостность, единство. Ее состав, структуру и свойства изучают посредством системного анализа, являющегося основой системного подхода и представляющего собой совокупность методологических средств, используемых для решения сложных научных проблем. В эту совокупность средств входит комплекс методов: от простых описательных логических до весьма сложных математических. Технической основой системного анализа являются современные ЭВМ и информационные системы с широким использованием мето­дов математического программирования, теории игр и т.д.

В экологии математические модели экосистем В. Д. Федоров и Т. Г. Гильманов
предлагают разделить на моде­ли популяционного, биоценотического и
экосистемного уровней. Популяционные модели описывают особенности отдель­ных
популяций, отражают их свойства и внутренние закономерности: модели,
позволяющие оценить динамику численности и возрастного состава популяций в
зависимости от рождае­мости и смертности, заданных как функции лишь от общей
плотности и возрастного состава популяций. Модели биоценотического уровня задаются
как системы уравнений, отражающих динамику биоценоза как функцию плотностей
составляющих его популяций. Модели экосистемного уровня представ­ляют
собой системы уравнений, в число аргументов которых включены как внутренние
переменные состояния, так и внеш­ние факторы воздействия и целостные свойства
экосистем. Модели данного уровня учитывают и роль обратных связей в функ­ционировании
систем.

Биология – одна из первых
наук, в которой приоритетное значение приобрел системный подход в изучении
природы, впервые в научной форме использованный Ч. Дарвином. Осо­бенно широко
используются системные идеи в экологии. На новую, более высокую ступень идеи
системного подхода по­ставлены в учении В. И. Вернадского о биосфере и
ноосфере, где научному познанию предложен новый тип объектов – гло­бальные
системы. Такой глобальной экосистемой и является биосфера, объединяющая
на основе иерархического принципа все экосистемы Земли более низких уровней.