Бофтахои пушиш
Эпидермис ё пустча. Эпидермиси узвҳои гуногун вазифаҳои гуногунро ба xо меорад. Аз ин рe, вай аҳамияти мухталифи биологӣ дорад. Эпидермиси барг дар rатори вазифаи муҳофизаткунӣ мубодилаи газро ба тартиб меандозад. Хусусан бухоршавии обро ба тартиб андохтани эпидермис вазифаи муҳими он мебошад. Эпидермис асосан аз як қабат ҳуҷайра иборат аст. Эпидермиси ду ё бисъёрқабата дар баъзе навъҳои растаниҳои суккулентҳо, тут, анҷир ва ғайра дучор мешавад. Хусусияти характерноки ҳуҷайраҳои эпидермисӣ зич пайваста гардидан ва печдарпечии ҷилди онҳо мебошад. Ба туфайли ин алоқаи онҳо пурзӯр мегардад. Ҳуҷайраҳои эипдермисӣ бо ҳуҷайраҳои парнехимии поёнӣ суст пайвастанд аз ин сабаб эипдермис дар вақти зарб хӯрдан ба осонӣ канда шуда, бофтаҳои шираноки поёниро бо ҳуҷайраҳои деворчаҳояш нозук муҳофизат мекунад. Дар баъзе растаниҳо зери эпидермис қабати махсуси бофтаи пӯшонда –гиподерма ҷойгир аст. он вазифаҳои гуногунро иҷро мекунад. Аксаран он роли обзахиракунанда, баъзан бофтаи механикиро мебозад. Дар ҳолатҳои махсусан чун эпидермис растаниро аз бухоршавии барзиёд муҳофизат мекунад. Ҳуҷайраҳои эпидермис хлоропласт надоранд. Вале дар ҳуҷайрахои эпидермисии сархасшаклон (папоритникшаклон) ва миrдори на чандон зиёди растаниҳои пeшидатухм (навъи рeян) хлоропласт вуxуд дорад. Мавҷуд набудани хлоропласт ҳуҷайраҳои эпидермисиро шаффоф мегардонад, қобилияти равшанигузаронии онҳоро зиёд мекунад. Ба туфайли ин ҳуҷайраҳои поёнӣ, ки дорои миrдори зиёди хлоропласт мебошанд, миrдори зиёд равшанb мегиранд. Дар ин маврид ҳуҷайраҳои эпидермис роли дигарро мебозанд. Дар ҳуҷайраҳои эпидермис одатан лекопластҳо ва кристаллҳо дида мешаванд. пластидҳои беранг ва кристаллҳои намакҳо ҳуҷайраҳои эпидермисиро боз ҳам силиқ мегардонанд. Ин барои инъикос намудани шуои офтоб мадад расонда, барг ё танаи растаниро аз гармшавии аз ҳад зиёд муҳофизат менамояд, ки ба туфайли ин растанӣ оби зиёдатӣ кам бухор шуда мебарояд. Ба ин муносибат кристаллҳои намак ва лейкопластҳо дар ҳуҷайраҳои эпидермисии растаниҳои биёбонӣ, нимбиёбонӣ ва кӯҳӣ бештар вомехeранд. Бештар тамоми рeи ҳуҷайраҳои эпидермисиро вакуолаҳои калон фаро мегиранд. Бисъёр вакт шираи ҳуҷайраи он беранганд, вале дар ҳуҷайраҳои эпидермиси гул, мева, баъзан барг ва поя антоциан ва антохлор ранг карда шудааст. Пардаи ҳуҷайраҳои эпидермис ҳар ҷо-ҳар ҷо ғафс мебошад. Одатан деворчаи зоҳирӣ ғафс мешавад. Деворчаи паҳлӯӣ ва дохилӣ тунук мебошад. Шакли ҳуҷайраи эпидермиси барг ва пояи ҳамон як растанӣ гуногун аст. азбаски барги растаниҳои дупаллагӣ шаклан ҳамвор ва гирда мебошанд, ҳуҷайраҳои эпидермис ҳам нисбатан гирда мебошанд. Ҳол он ки ҳуҷайраҳои эпидермиси думчаи баргҳо, поя ва узвҳои ба дарозӣ месабзидагӣ шкалаи прозенхимӣ мебошанд. Ҳуҷайраҳои эпидермиси барг ва пояи растаниҳои якпалла дар ҳар ҳолат дароз ва шаклан прозенхимӣ мебошанд. Ҳуҷайраҳои эпидермисӣ rобилият таrсимшавии худро муддати дароз нигоҳ медоранд. Аз ин сабаб эпидермис ба сабзиши узв монеъ мешаванд. агар баръакс он монеа мегардид, бо таъсири фишори дохилӣ дар протсесси расиши узви растанӣ кафиданаш мумкин буд. Пайдоиши муҳими эпидермис даҳонча (устьица) мебошад.Эпидермис мӯяк дорад ва бо кутикула ё моддаи мумонанд пӯшонда шудааст, ки ин фаъолияати эпидермисиро зиёд мекунад.
Даҳонча.Мубодилаи эпидермиси бофтаҳои дохилӣ ва муҳити берунӣ ва транспирасия дар мубодилаи моддаҳои узвҳои растанӣ аҳамияти муҳим дорад.Ин просесси физиологиро даҳончаи эпидермис ба амал мебарорад.
Даҳонча аз ду ҳуҷайраи шаклан лубёмонанд таркиб меёбад, ки онҳо ба тарафҳои каҷ рӯ ба рӯ меистанд.Ҳаҷми онҳо ба нисбат ба ҳуҷайраҳои оддии эпидермагӣ хеле хурд аст.Инҳо ҳуҷайраҳои қулфак номида мешаванд.
Баъди пурра ташаккул ёфтани ҳуҷайраҳои номбаршуда ҷилди онҳо дар ҷои пайвастшавӣ ҷудо мешаванд, ва дар байни он сӯрох ба амал меояд, ки барои мубодилаи газ роли калон мебозад.Сӯрохро ҳуҷайраҳои қулфак кушода мепушанд.Баъзан ҳуҷайраҳои эпидермиси ҳамсоя, ки ба ҳуҷайраҳои қулфак наздиканд, дар кори ба тартиб андохтани мубодилаи газ, пӯшида кушодани сӯрохии даҳонча иштирок мекунанд.Дар мавридҳои муқаррарӣ аппаратаи даҳонча аз ду пайвасткунанда иборат аст, ки дар байни онҳо сӯрохии даҳанӣ мавҷуд мебошад.
Ҷилди ҳувайраи пайвасткунанда сар то сар нобаробар ғафс мебошад.Деворчаҳо бо ҳуҷайраҳои эпидермисӣ пайвастаанд ва участкаҳои пӯшида кушода мешудагӣ(деворчаҳои амудӣ)-и сатҳӣ бошад ғафс мебошанд.
Сохти аппаратаи даҳончаро ба кӯндалангиаш бурида дар зери микроскоп нағз дидан мумкин аст.Дар зери ҳуҷайраҳои кушода мепӯшидагӣ даҳончаи кӯндаланг бурида шуда, камераи ҳавои ё нафасгирии даҳонча нағз дида мешаванд.Камкраи нафасгирӣ бо фазо ба воситаи сӯрохии даҳонча алоқа мекунад.Қисми берунтарин (даромад) -и сӯрохӣ -ай-вончаи пеши даҳонча ,қисми дарунии он-даромади дохили-айвончаи паси даҳонча номида мешавад.Айвончаи қафои бо камераи ҳавоии даҳонча алоқаманд аст.Айвончаҳои пеш аз қафо ба воситаи сӯрохчаҳои танг пайваст мешаванд ки он аз сӯрохии марказии даҳонча иборат аст.Бухори об, оксиген ва гази, карбонат одатан дар камераи ҳавоӣ ҷамъ мешаванд.Ҳуҷайраҳои кушода пӯшонанда дар мобайни айвончаҳои пеш аз қафо, яъне дар ҷои сӯрохии марказии даҳонча дучор мегарданд.Ана дар ҳамин ҷо сӯрохии даҳонча пӯшида кушода мешавад.
Ҳуҷайраҳои кушода пӯшонанда сӯрохии даҳочаро ин тавр кушода мепӯшонанд: мувофиқи назарияи Молл (1855) ба воситаи сӯрохии даҳонча бухоршавии обро ҳолати тургориро ҳуҷайраҳои кушода пӯшонанда ба тартиб меандозад.Дар ҳолати тургорӣ ҳуҷайраҳои кушода пӯшонанда таранг кашида мешаванд ва сӯрохии даҳонча кушода мкшавад.Дар ҳолати плазмолиз ҷилдҳои сустшудаи ҳуҷайраҳои кушода пушонанда паст мефурояд ва сӯрохии даҳонча пӯшида мешавад.
Мавҷудияати хлоропласт дар ҳуҷайраҳои кушода пӯшонанда (баръакси ҳуҷайраҳои муқаррари эпидермис) дар бобати ба тартиб андохтани ҳолати тургории онҳо аҳамияти калон дорад.Вақте ки карахмали хлоропластҳо ба қанд табдил меёбад, консентрасияи шираи ҳуҷайра баланд мегардад.Ин қувваи ҷаббиши ҳуҷайраро зиёд мекунад.Ҳуҷайраҳои кушода пӯшонанда оби ҳуҷайраҳои ҳамсояро макида мегирад ва ба ҳолати тургор гузашта таранг кашида мешаванд.Вақте ки қанд ба кркхмал табдил меёбад,ҳуҷайраҳои кушода пӯшонанда ба ҳолати плазмолиз мегузаранд ва сӯрохии даҳонча пӯшида мешавад.Дар ин просесс ҳуҷайраҳои ҳамсоя ҳуҷайраҳои кушода пӯшонанда шам иштирок мекунанд.Дар баъзе мавридҳо ҳуҷайраҳои аз даҳонча дур будаи пӯстча низ ҳолати тургории ҳуҷайраҳои даҳонча ба андозаи муайан таъсир мерасонанд.
Ҳуҷайраҳои эпидермис дар вақти боронгарии дуру дароз обро комилан макида гирифта, ба ҳолати тургор мегузаранд, таранг кашида шуда,ҳуҷайраҳои кушода пӯшонандаро зер мекунанд.Ҳуҷайраҳои кушода пӯшонанда дар зери фишори механикӣ сӯрохии масомаро мепушонанд.Ба ҳамин тариқ,ҳуҷайраҳои дохилӣ аз таршавӣ нигоҳ дошта мешаванд.
Дар баробари сабзиши баргҳо даҳончаҳо низ пайдо мешаванд.Дар вақти нобаробар тақсим шудани ҳуҷайраҳои мерестемагии эпидермис дар байни онҳо ҳуҷайраи инисиалӣ пайдо мешавад.Он ба таври митози ду тақсим шуда ҳуҷайраҳои кушода пӯшонандаро ташкил медиҳад.Баъди ба охир расидани ташаккули онҳо девораи байни онҳо ҷудо шуда, бо ин усул худи сӯрохии даҳонча ташкил меёбад.Дар баъзе растаниҳо то ҷудо шудани деворчаи байни ҳуҷайраҳои кушода пӯшонанда тақсимшавии онҳо давом мекунад ва ҳуҷайраҳои ҳамроҳ ташаккул меёбанд.
Даҳончаҳои растаниҳо гуногун аз ҷиҳати морфологӣ як хел нестанд.Онҳо бо сохти ҳуҷайраҳои кушода пӯшонанда, сӯрохии даҳонча,ҳуҷайраҳои ҳамроҳ ва дигар хусусиятҳо фарқ мекунанд.Ба сохти ҷойгиршавӣ ва миқдори даҳончаҳо шароити иқлиму хок таъсири калон мерасонад.Дар баъзе ксерофитҳо (растанишои ҷойҳои хушк) дар қатори даҳончаҳои муқаррарӣ аппаратҳои даҳончагии структураашон мураккаб, баъзан даҳончаҳои дуқабата вомехӯранд, ки ду ҷуфти ҳуҷайраҳои кушода пӯшонанда дошта, дар ду қабат ҷойгиранд.Ин гуна растаниҳо хусусан дар заминҳои хокӣ ва регии ниҳоят хушки нимҷазираи Апшерон дучор мегардад.Дар аппаратчаҳои дуқабатии чор-шаштогӣ ҳуҷайраҳои ҳамроҳ ташкил меёбанд, ки онҳо ҳам дар ду қабат ҷойгиранд.Дар ҳуҷайраҳои ҳамроҳ баракси ҳуҷайраҳои муқарарии эпидермис, хлоропласт мавҷуд аст.
Ҷойгиршавии даҳонча дар эпидермис ба хусусияти сабзиши узви растанӣ вобаста аст.Дар узвҳои васеу паҳн сабзанда даҳонча ҳам паҳну парешон ҷойгир аст ва дар узвҳои ба дарозӣ месабзидагӣ даҳонча ба андозае бо тартиб ҷойгир мешавад.Дар баргҳо ва ҳам пояи растаниҳои якпаллагӣ даҳонча бо қатори параллелӣ ҷойгир аст.Даҳончаи растаниҳои дупаллагӣ пароканда ҷойгир аст.Дар эпидермиси поя ва баргҳои силиндрии бисёр суккулентҳои шӯрзамин (аз оилаи рӯян)ҳам даҳонча бо қаторҳои паралели ҷойгир аст.
Даҳоначаи растаниҳои паҳнбарги дар хушки рӯянда фақат дар тарафи поёнии баргҳо ташаккул меёбад.Даҳончаи растаниҳои обии дорои баргҳои шинокунанда, дар тарафи болоии барг ҷойгир аст.Дар растаниҳои обӣ ва растаниҳои заминҳои сернам даҳончаҳои обӣ -гидатодҳо мавҷуданд.Баръакси даҳончаҳои муқаррарӣ, ин гуна даҳончаҳо юо гурӯҳи ҳуҷайраҳои паренхимӣ ташкил ёфта, то болои (нӯги барг ё дандонаи ҷуфти) ҳуҷайраҳои кушода пӯшонанда тӯл мекашанд. Ин ҳуҷайраҳо сӯрохии даҳончаро қариб ҳаргиз намепӯшонанд.Гидатодҳо дар натиҷаи тақсимшавии ҳуҷайраи эпидермис ташаккул меёбанд.Дар зери ҳуҷайраҳои кушода пӯшонанда одатан 4-8-12 ҳуҷайраи паренхимӣ ҷойгир аст, ки ба таркиби як гидатод дохил аст.Ба воситаи сӯрохии гидатодҳо ин ҳуҷайраҳо чакраҳои обро ҷудо мекунанд.Ин просесси ба воситаи даҳончаҳои обӣ обҷудокунии қатрагӣ гуттасия номида мешавад.Гуттасияро пагоҳи барвақт дар нӯги дандонаҳои баргҳо (масалан, дар растаниҳои марғзор)мушоҳида кардан мумкин аст.
Кутикула.Деворчаҳои берунии ҳуҷайраҳои эпидермис бо моддаи муммонанд-кутин пӯшида мешаванд.Дар айни ҳол як қабаташ кутин ва қабати дигараш селлюлоза мебошад.Дар баробари ин аз болои тамоми эпидермис кутини тоза гузошта мешавад.Қабати аз болои пӯстча гузоштани кутин кутикула (аз калимаи лотинӣ-cutis -пӯст) ё зери пӯст номида мешавад.Бар хилофи кутикулаи умумии пӯстча қабатҳои кутикулагии ҳуҷайраҳои ҳамсояи эпидермис якҷоя мешаванд.Тамоми кутикулаи бисёр растаниҳо бо моддаи мумшакл пушонда шуда, ё мум аз болои он тунук ҷойгир мешавад (дар меваи олуболу, олу, баргҳои лола, карам, юаргу пояи гандум,ҷав,ҷавдор ва ғайра).Дар вақти дар об гарм кардан мум об мешавад.Муми тунук дар шакли тӯдаи доначаҳо, чӯбчаҳо ва ғайра гузошта мешаванд.Вай дар баргу қаламчаҳои растаниҳои обӣ ташкил меёбад (лотос).
Кутикула ва муми тунук бештар дар эпидермиси чунин меваҳо, монанди себ, мушмул (кавказӣ ва японӣ), хурмо (кавкази ва японӣ), ангур ва ғайра ташкил меёбанд. Кутин ва мум ба моддаҳои равғанмонанд дохил мешаванд.Аҳамияти онҳо аз он иборат аст, ки растаниро аз бухоршавии барзиёд, дохилшавии микроорганизмҳо нигоҳ дошта, дар вақти боронгарӣ бофтаҳои ширагиро аз таршавӣ муҳофизат менамоянд.Ба ин муносибат аҳамияти кутикула ва муми тунук барои меваҷоти ширадор ниҳоят калон аст.
Ғафсии умумӣ ва хусусияти ғафсшавии кутикула дар эпидермиси растаниҳои ҷойҳои хушк хеле мустаҳкам инкишоф меёбад.Муми тунук баъзан чунон ғафс мешавад, ки онро дар саноат истифода мебаранд.Масалан, дарахти палмаи тропикӣ муми ғафс дорад (0,5см), ки он дар саноат истифрда бурда мешавад.
Муякҳо-тирхомаҳо.Дар рӯи эпидермиси бисёр растаниҳо аз ҳуҷайраҳои эпидермис мӯякчаҳои гуногун, доначаҳо ва пулакчаҳо мерӯянд, ки онҳо трихома номида мешаванд.Трихомаҳо барои растаниҳои ҳархела аз ҷҷиҳати биологӣ ашамияти гуногун доранд.Дар бисёр маврид қабати ғафси мӯякчаҳо растаниро аз гармӣ ва бухоршавии барзиёднигоҳ медорад.Қабати ғафси мӯякчаҳои растаниҳои кӯҳистон онҳоро ба ҳарорати номӯътадили шабонарӯзӣ мувофиқ мекунонад.Бештар моддаҳои зиндаи мӯякчаҳо мемиранд.Дар ин ҳолат ҳуҷайраҳои мӯякчаҳо, ки аз ҳаво пур гардидаанд, ялаққос мезананд ва сафедча метобанд.Ин гуна мӯякчаҳо шуои офтобро нағз инъикос намуда, баргҳо, поя ва ниҳолҳои нав рӯидаистодаи дарахтонро аз гармӣ ва бухоршавии барзиёд нигоҳ медорад.Ҳуҷайраҳои мурдаи мӯякчаҳои ситорашакли санҷид, зайтун ва ғайра тақрибан ҳамин гуна рол мебозанд.Узвҳое, ки бо мӯякчаҳои сахту дурушти овезон пӯшида шудаанд, растаниҳоиро аз хӯрдани ҳайвонот муҳофизат менамоянд.Рӯи махмалини эпидермис баргҳои тоҷгули растаниҳои гуногун онҳоро мулоим мегардонад, ки ин барои ҷалб намудани ҳашарот ёрӣ мерасонад.
Муякчаҳои ғадудӣ.Бисёр муякчаҳо равғанҳои гуногуни эфир, моддаҳои қатронӣ,(смолагӣ), алкалоидва ғайраҳоро ҷудо мекунанд.Инҳо мӯякчаҳои ғадудӣ номида мешаванд.Мӯякчаҳои сараки ғадудӣ ва ё бисёрҳуҷайра буда, аз худ моддаҳо ҷудо мекунанд.Мӯякчаҳо оддии ғадудӣ номида мешаванд.Мӯякчаҳои сараки ғадуди ва ё бисёрҳуҷайра буда, аз худ моддаҳо ҷудо мекунанд.Муякчаҳои оддии ғадудӣ дар эпидермиси барг ва пояи анҷибар(геран), дучор мегарданд.Онҳо хусусан ба дарозии рагҳои марказии барг зич ҷойгиранд.Сараки мӯякчаҳои ҳуҷайраҳои ғадудӣ дар вақти аз моддаҳои ба кутин парварида аз ҳад зиёд пур шудан мекафад ва моддаҳои дар он мавҷуда ба воситаи сӯрохии пайдошуда тадриҷан бухор мешавад ё дар шакли қатраҳо ҷудо шуда мебарояд.Дар вақти тадриҷан бухор шудани равғани эфир атароф хушбӯй мешавад.
Мӯякчаҳои ҳуҷайраҳои ғадудӣ хусусан ба оилаиҳои муайяни намояндагони растаниҳои соябонгул, лабгул, авранҷиҳо (ангури сагак)ва ғайра характернок аст.
Эмергениҳо.Дар рӯи эпидермис бештар пулакчаҳои махсус ташкил меёбанд, ки дар пайдоиши онҳо ғайр аз эпидермис инчунин ҳуҷайраҳои аз он чуқуртар ҷойгирифта иштирок мекунанд.Ин гуна пулакчаҳо эмергениҳо (аз калимаи лотинӣ-эмергерс-ҳаракаткунӣ) номида мешавад.Ба онҳо хори гули садбарг, малина ва марминҷон дохил мешаванд, ки дар думчаи барг ва навдаҳои ҷавон ташуил меёбанд.Хорҳо якҷоя бо эпидермис канда мешаванд, ки ба пайдоиши онҳо аз эпидермис дахолат мекунад.
Нӯги реша бо бофтаи аввалини пӯшиш-эпиблема пӯшонда шудааст, ки он ба эпидермис монанд.Азбаски вазиаҳои физиологии ин бофтаҳо гуногун аст, сохти онҳо низ фарқ мекунад.Эпиблема аз замин об ва маҳлули намакҳои минералиро ҷаббида мегирад.Ҳамчун эпидермис он аз як қабат ҳуҷайра иборат аст. Даҳонача, кутикула ва моддаи муммонанд дар эпиблема нестанд, зеро онҳо ба узвҳои зеризаминӣ нолозиманд.Вале дар эпиблемаи решаҳои решаҳои рӯизамини баъзе эпифитҳо даҳонача вуҷуд дорад. Ҳуҷайраҳои эпиблема тунукдеворанд. Бисёрии онҳо бо мӯякчаҳо пӯшида шуда, вазифаҳои макидагиро адо мекунанд.Инҳо мӯякҳои реша ном доранд.Онҳо дар нӯги реша болотар ҷойгир рӯидаонро мепӯшонанд ваучаскаи маҳдудро ишғол менамоянд.Тадриҷан ташаккул ёфтани мӯякчаҳо реша дар расми 20 нишон дода шудааст .Ҳуҷайраҳои мӯякчаҳои реша вакуолаҳои калон доранд.
Перидерма ё худ бофтаи пӯка.Эпидермиси поя ва решаи дубора сабзида, бо бофтаи дуюми пӯшиш-пӯка иваз мешавад, ки он ба таркиби комплекси бофтаҳои пӯшиш-перидерма дохил мешавад.Массаи асосии перидермаро ҳуҷайраҳои пӯкагашта ташкил медиҳанд.Ин ҳуҷайраҳо хеле зич, бисёрқатора, чун таблеткашакл ҷойгир шуда, дар натиҷа дар рӯи поя қабати ғафс ташкил меёбад, ки гармиро суст гузаронда, газ, чизҳои моеъ ва микроорганизмҳоро тамоман намегузаронад.Ин гуна бофтаи пӯшиш барои поя ва решаи дубора ғафсшуда характернок аст.
Перидермаи дарахтони бисёрсола хеле барвақт ташаккул меёбад.Тақрибан дар миёнаи тобистон эпидермиси навдаҳои навакак пайдошуда бо придерма иваз мешавад.Ин просесс ба тағироти дар дохили навдаҳои дубора ба вуҷудмеомадагӣ вобаста мебошад.
Ташаккули перидерма аз лаҳзаи пайдоиши меристемаи дуюм-камбияи пӯкагӯ яъне феллоген, сар мешавад.
Феллогени растаниҳои гуногун ҳар хел гузошта мешавад.Баъзан он аз ҳуҷайраҳои паренхимиӣ, ки бевосита дар -паренхимӣ, ки бевосита дар зери эпидермис ҷойгиранд (олуболу, олу, черёмуха,қизил ва ғайра)пайдо мешавад.Дар дигар растаниҳо-дар паренхими чуқур ҷойгиршудаи пустлоқ (бисёр навъҳои қарағай, листвениса,қорт), дар гуруҳи сеюм дар ҳалқаи перисикл (малина, хуч) ба вуҷуд меояд.
Баъзан феллоген дар қабати чуқур ҷойгирифтаи пӯстлоқ, дар флоэма гузошта мешавад (ток, хурмо зира ва ғайра). Ҳуҷайраҳои эпидермис баъзан тақсим шуда, ба феллоген табдил меёбанд (биҳӣ, себ, нок, олеандр ва ғайра).Феллоген ҳамеша шакли ҳалқамонанд гирифта, фонамонанд тақсим мешавад.Ҳуҷайраҳои аз нав пайдошуда дар ҳар тараф гузошта мешаванд.Дар ин ҳолат назар ба дохил аз берун бисёртар гузошта мешавад.Ҳуҷайраҳои аз берун гузошташуда шаклан чоркунҷаанд.Ин ҳуҷайраҳо қаторҳои таблеткашаклро ташкил медиҳанд.
Баъди ташаккулёбии онҳо пӯка мешаванд ва мемиранд.Дар натиҷа аз берин қабати ҳуҷайраҳои бофтаҳои нави пӯшиш-пӯка-феллемаҳо пайдо мешаванд.
Ҳуҷайраҳое, ки феллоген ба дарун мегузорад зинда, паренхимиӣ, доирашакл хлоропласт доранд.Онҳо аз ҳуҷайраҳои паренхимии пӯстлоқ, чандон фарқ надоранд ва миқдоран зиёд нестанд.Ин қабати паренхимии хлорофиллӣ ва паренхимии пӯстлоқ, фарқ дорад ва он феллодерма номида мешавад.
Ҳамин тавр, комплекси нави дуюми бофтаҳои пӯшиш ташкил меёбад, ки аз онҳо иборатанд.1) феллемаҳо, ё ҳуҷайраҳои пӯкгашта:2)феллоген, ё камбияӣ пӯкагӣ: 3)феллодерма –қабати паренхимии хлорофиллӣ.Дар болои перидермаҳои навдаҳои шохаҳои ҷавони растании 1-4 сола ва аз он ҳам калонтар пораҳои калон ё пареншони эпидермиси мурда боқӣ мемонад ва бо гузаштани вақти муайяне он нест мешавад.
Дар баъзе ҳолатҳо ҳуҷайраҳои, ки аз берун гузошта мешаванд, шакли пӯкаро гирифта, ба чӯб табдил меёбанд ва дар натиҷа қаторҳои ҷудогонаи ҳуҷайраҳои ба чӯб табдилёфта пайдо мешаванд.Ҳуҷайраҳои ба чӯб табдилёфта баъзан гурӯҳ-гурӯҳ ё ягон- ягон дар феллема дучор мешаванд.
ЧЕЧЕВИЧКАҲО .Бо перидерма –комплекси бофтаҳои пӯшиши дорои қабати мустаҳками феллема (пӯка)–иваз шудани бофтаҳои авалини пӯшиш барои аз он нагузаштани газҳо, моддаҳои моеъ ва микроорганизмҳо имконият медиҳад. Қисми поя ва реша бо қабатҳои дуюм, ки бо ин пӯка бофтаҳои дуюм пӯюм пӯшонда шудаанд, барои ба амал баровардани мубодилаи газҳо имконият медиҳад.Инҳо чечевичкаҳо мебошанд, ки барои перидермаҳо хосанд ва тақрибан ҳамон вазифаеро ба ҷо меоранд, ки даҳоначаи эпидермис иҷро менамояд.Чечевичка аз ҳуҷайраҳои паренхимии лӯндаю гурӯҳҳои тит иборат аст, ки дар зери эпидермиси мурда обила пайдо мекунанд.
Мубодилаи газ ба воситаи чечевичкаҳо ба туфайли масофаи зиёди байниҳуҷайрагиипаренхимӣ ба амал бароварда мешавад.Якҷоя ҳамаи ин ҳуҷайраҳои паренхимӣ бофтаи иҷрокунандаро ташкил медиҳанд.Чечивичка бутунии перидермаро барҳам медиҳад.Агар онро аз берун нигарем, пас обилаи нишон додашударо бо чашми оддӣ дидан мумкин аст, ки онҳо ба донаҳои наск монанданд ва аз ин сабаб ҳам чечевичка номида мешаванд.
Чечевичкаҳо, сарфи назар аз пайдоиши эпидермисӣ, аз перидермаи ивазкунанда ташаккул меёбад. Учаскаҳои чечевичка пайдоишаванда дар зери даҳонача ҷойгиранд,ҳуҷайраҳои на чандон чуқур ҷойгиршудаи паренхимии пӯстлоқ, дар зери даҳонача обила ба ҳуҷайраҳои феллогени чечевичкаҳо табдил меёбанд: онҳо ба таври тангенталӣ тақсим шуда,ҳуҷайраҳои паренхимии иҷрокунандаро ташкил медиҳанд. Массаи сабзандаи паренхимии иҷрокунанда ба берун варам карда баромада, эпидермисро мекафонад.Мубодилаи ба воситаи даҳонача давом кардаистодаи газҳо ба ҳадди имкон барои пӯка шудани бофтаҳои чечевичкаҳо халал мерасанад.Дар оқибат феллогени чечевичкаҳо бо феллогенӣ тамоми перидермаҳо зич шуда, дар давраи аввалини ташаккули перидермаҳо ҳалқаи умумии феллоген пайдо мешаванд.Феллогени чечевичкаҳо фаъолтар амал мекунад ва назар ба феллогени пӯк ташкилдиҳанда миқдори зиёди ҳуҷайраро ташаккул медиҳад.Сабаби обилашакл будани чечевичквҳо ана дар ҳамин аст.Ҳуҷайраҳои хеле пир, ки аз берун ҷойгиранд, зуд мемиранд ва ба ивази онҳо (аз дарун) массаи нави ҳуҷайраҳо пайдо мешаванд. Ҳамин тавр, бофтаҳои иҷрокунанда доимӣ несанд.
Дар бисёр намуди растаниҳо дар зери бофтаҳои иҷрокунанда (аз тарафи берун) дар тирамоҳ қабати тунуки ҳуҷайраҳои пӯкашаванда пайдо мешаванд, ки онро аз пӯстпартоӣ муҳофизат мекунанд.Ин қабати ҳуҷайраҳо қабати пӯшонанда номида мешаванд.Баҳорон он бо фишори массаи ҳуҷайраҳои аз нав пайдошавандаи бофтаҳои иҷрокунанда мекафад.
Ҳуҷайраҳои қабати пӯшонанда бо масофаи байниҳуҷайраҳои радиалӣ таъмианд.Қабати пӯшонанда дарахтонро дар зимистон аз хушкшавӣ муҳофизат мекунад.Ҳаҷм ва шакли чечевичкаҳо гуногун аст.
ПӮСТЛОҚ. Феллогени аввали ба вуҷуд омадаи алафҳо то охири ҳаёти растанӣ фаъолияти ҳаётии худро нигоҳ дошта амал мекунанд.Феллогени дарахту буттаҳо ҳалқашакл гузошта шуда, якчанд сол амал мекунад.Ниҳоят участкаҳои нави феллоген пайдо шуда, дар қабати чуқур ҷойгирифтаи пӯстлоқ, аз ҷумла дар участкаҳои флоэмӣ реридермаҳои нав пайдо мешаванд.Дар натиҷа дар қисми пӯстлоқии растанӣ якчанд сабзиши нобаробар ба амал меояд.Дар зери фишори участкаҳои нави дар дохили перидерма пайдошуда участкаҳои кӯҳнаи он аз берун мекафанд ва ҳамин тавр пӯстлоқ ташкил меёбад.Қабати дар қисми пӯстлоқ будаи перидермаҳо бо қабатҳои ҳуҷайраҳои зиндаи пӯстлоқ бештар бетартибона паи ҳам ҳаракат карда меистанд ва ниҳоят алокаи худро бо ҳуҷайраҳои поёнӣ гум карда мемиранд.
Чунин просесс дар тамоми ҳаёти дарахтон давом мекунад.Участкаҳои аз берун ҷойгирифтаи перидермаҳо аксаран мемиранд, як қисми онҳо ранг гирифта, тит мешаванд, аз дарун бошад участкаҳои торафт нави перидерма пайдо мешаванд.Дар натиҷа, гӯё бофтаи сеюми пӯшиш ё пӯстлоқ пайдо мешавад, ки аз бофтаҳои хеле мураккаб иборат аст.
Пӯстлоқ барои дарахтонаҳамияти калон дорад.Вай бофтаҳо даруниро аз гармӣ, хунукӣ, офтоб муҳофизат намуда, ба оташ устувор мебошад.Одатан дар вақти сӯрохии ҷангал дарахтони ғафстӯстлоқ ҳам зарар мебинанд.
Ин гуна пӯстлоқи кафида дар реша ташкил намеёбад.Перидерма дар поя пештар пайдо мешавад.Перидерма дар реша ва дар охири давраи вегетасионӣ дар асоси пояи растаниҳо яксола ҳам пайдо мешавад.
Перидермаҳои бисёр дарахтон дар давоми солҳои сол хеле ғафс мешавад.Дар чунин намуди растаниҳо, монанди дуби пӯкагӣ, дарахти махмалӣ,қабати пӯка чунон ғафс, мешавад ки онро бо мақсадҳои гуногун дар саноат истифода мекунанд.(изоляторҳо, таги пойафзоли занона, тасмаҳои наҷотдӣ, пӯкаҳои шиша ва ғайра).
Борои ғафсшавии перидермаҳо шароити экологӣ ҳам таъсир мекунад.Дар қарағаи элдори ғафсии пӯстлоқ 1-4 см-ро ташкил медиҳад, хол он ки баъзе намудҳо ҳамин қарағай худрӯй буда (дар ССР Озарбойҷон, ки иқлимаш гарму хушк аст) ғафсии пӯстлоқаш ба 20 см расида, пӯкааш чандинсола мебошад.Масалан, дар қарағаи 250-сола пӯстлоқи қабаташ 105-сола муайян карда шудааст.
Бофтаи захиракунанда ва паренхимаи асоси
Массаи асосии узвҳои растанӣ ва ҳуҷайраҳои зиндаи ба мубодилаи моддаҳо қобилиятнок иборат мебошад.Онҳо бо меристемаҳои якум ва дуюми дар қисмҳои гуногуни узвҳо ҷой гирифтагӣ ташаккул меёбанд.Массаи паренхимии ҳуҷайраҳо, ки аз берун бо бофтаҳои механикӣ иҳота ва пайваста мебошад, дар бисёр ҳолатҳо ба ҳуҷайраҳои ҷудокунанда ва баъзан ҳангоми ғафс шудани қилд ба ҳуҷайраҳои бофтаҳои механикӣ табдил меёбанд.Дар бисёр ҳолатҳо ҳуҷайраҳои паренхимӣ барои дигар бофтаҳо роли ёридиҳанда мебозанд.Ҳуҷайраҳои паренхӣ, ки элиментҳои бофтаҳои гузаронанда найчаҳо, трахеидҳо ва найчаҳои элакшаклро иҳота менамоянд,қувваи макиш ва кашонандагии он бофтаҳоро пурзӯр мекунанд.Ҳуҷайраҳои паренхимӣ инчунин дар гузаронидани ҷараёни моддаҳои ғизои иштирок менамоянд.Баъзан ин ҳуҷайраҳо ба ҳуҷайраҳои меристемӣ табдил меёбанд.
Паренхима (аз калимаи юнонӣ Parenchyma-бофтаи асосӣ)-ро бори аввал соли 1682 яке аз асосгузорони анатомияи растаниҳо истифода бурда буд.Баъдтар Ҷ.Сакс (с.1860) тамоми бофтаҳоро ба катигория тасниф кард: бофтаҳои пӯшиш, бандча ва асосӣ.
Вазифаи топографӣ, морфологӣ ва физиологии паренхимаҳо гуногун аст, ки ин таснифоти дахлдори паренхимаҳоро муайян мекунад.
Вазифаи физологии паренхима ҳам топография ва шам морфологияи онро уайян мекунад.Вобаста ба вазифаҳои гуногуни бофтаҳои паренхимӣ паренхимаҳои ассимилятсионӣ, фурӯбаранда, захиракунанда, обнигоҳдоранда,ҳавонигоҳдоранда фарқ мекунанд.
Паренхимаи ассимилятсионӣ.
Ҳуҷайраҳои паренхимии дар ин ё он участкаи растанӣ ҷамъшударо, ки хлоропласт дорад, паренхимаи ассимилясионӣ меноманд.Одатан ин паренхима дар барг пояҳои алафҳо, дар ҳуҷайраҳои феллодерма, меваҳои хом, решаҳои рӯизамини эпифитҳо (гиёҳҳое, ки дар тана ва шохаҳои дарахтон ҷой мегиранд) ва дигар қисмҳои растанӣ ҷамъ мешаванд. Паренхимаи ассимилясиониро аниқтараш хлоренхимӣ меноманд.Зеро ҳуҷайраҳои ин бофтаҳо ҳамеша хлоропласт ҳосил мекунанд ва вазифаи фотосинтезро иҷро мекунанд.Номи сеюми паренхимаи ассимилятсионӣ паренхимаи фотосинтезкунанда мебошад.
Ҳаҷм ва шакл ҳуҷайраҳои хлоренхима дар узвҳои гуногун як хел нестанд.Шакли ҳуҷайраҳои хлоренхимаи баргҳо ниҳоят гуногун аст.Шакли аз ҳама паҳнгардидаи онҳо дарозрӯя мебошад.Паренхимаи аз ин гуна ҳуҷайраҳоиборат буда сутуншакл номида мешавад.Хлоренхимаи ҳуҷайраҳои гирдаи дорои масофаи байниҳуҷайравагиҳоро паренхимаи исфанҷӣ меноманд.Дар багрҳои қарағай хлоренхима аз ҳуҷайраҳои махсуси гирдаи пардааш чин-чин иборат аст.Ин паренхимаи чин-чин номида мешавад.Дар поя, мева ва дигар узвҳо хлоренхима аз ҳуҷайраҳои гирда гирдаи секунҷа иборат аст.
Паренхимаи фурӯбаранда дар минтақаи мӯякчаҳои реша, дар зери эпиблема воқеъ аст.Ин ҳуҷайраҳои ҷавони паренхимии пӯстлоқи аввалини реша мебошанд.Онҳо маҳлули оби намакҳои минералиро, ки мӯякчаҳои реша ҷаббида мегиранд, фурӯ бурда, онро ба элементҳои обгузаронии дар силиндри марказии реша ҷой гирифтагӣ мекашонанд.Ҳуҷайраҳои паренхимаи фурӯбаранда тунукдеворанд, гирда ё гирдаи секунҷаи дорои масофаи байниҳуҷайрагиҳои калон мебошад, ки ба беҳтар кардани аэрасияи ҳуҷайраҳои зинда ёрӣ мерасонанд.Ин қобилияти фурӯбарии ҳуҷайраҳои паренхимии пустлоқро зиёд мекунад.
Паренхимаи захиракунанда. Дар ҳуҷайраҳои растании он моддаҳои органикӣ: сафедаҳо, равған, ангиштоб, витаминҳо ҷамъ ва нигоҳ дошта мешаванд, ки дар просесси расиш ва инкишофи растанӣ хеле сарфакорона сарф мегарданд. Паренхимаи захиракунанда дар тамоми узвҳои растанӣ мавҷуд аст.Аммо вобаста ба навъи растанӣ ин моддаҳо дар қисмҳои муайяни ғун мешаванд.Дар дарахтон ва буттаҳо вазифаи паренхимаи захиракунандаро ҳуҷайраҳои паренхимии пӯстлоқ, шуоъҳои дилак, паренхимаи пӯшиши поя, дар навдаҳои ҷавон ҳуҷайраҳои дилак адо менамоянд.Захираҳои моддаҳои органикии тобистон ҷамъ карда шуда, баҳор ба сабзишу инкишофи муғҷа сарф карда мешавад.Моддаҳои органикӣ дар паренхимаи пояи (дилак ва шуоъҳои дилак) растаниҳои дупалла ҳам ғун шуда,қисман гузошта мешаванд.Ин моддаҳо дар паренхимаи узвҳои махсуси бисёр алафҳои чандинсола гузошта мешаванд, масалан, дар бехмева, пиёзак, муғчаҳои реша ва тана, танареша ва ғайра сахароза, дар лӯндаи картошка-крахмал, дар лӯндаи георгина инулин ҷамъ мешавад ва ғайра.
Дар паренхимаи меваҷот, тухмиҳои сершира захираҳои гуногуни қиматбаҳои моддаҳои органикӣ гузошта мешаванд.Дар баъзе растаниҳо моддаҳои захиравӣ ҳатто дар баргҳои тоҷгул (биҳӣ, себ) ғун мешаванд.Аз баргҳои тоҷгули ин растаниҳо мураббо тайёр мекунанд.
Дар паренхимаи меваҳои сершира бештар қандҳои гуногун-сахароза, фруктоза ва глюкоза, инчунин витаминҳои гуногуни қиматбаҳои моддаҳои органикӣгузошта мешаванд, донакҳои зайтун моддаҳои серравған ҷамъ мешаванд.
Дар намояндагони растаниҳои якпалла паренхимаи захиракунанда дар тамоми тана, дар бисёр намудҳои растаниҳои бисёрсола ҳатто дар бехмева ва бештар дар танареша ҷойгир мешавад.Дар бисёр тухмиҳо барои захира кардани моддаҳои органикӣ бофтаҳои махсуси паренхимӣ мавҷуд аст, ки он эндосперм номида мешавад.Дар эндесперми тухмии намудҳои гуногуни растаниҳо моддаҳои гуногун ғун мешавад, ки барои навъи мазкури растанӣ хос аст.Дар тухми нахӯд, лӯбиё, (тухмпалла) сафедаҳои маҳлулнашуда вакарахмал, дар тухми канадона сафедаи маҳлулшуда (донаҳои алейрон) ва равған, дар тухми офтобпараст, кунҷит, чормағз асосан дар равғани зиёд ҷамъ мешавад.
Моддаҳои захиравӣ дар ҳуҷайраҳои паренхимӣ асосан дар шакли маҳлул ва маҳлулнашуда гузошта мешаванд.Крахмал, донаҳои алейрони ва дигар донаҳои протеинӣ, равған ва моддаҳои маҳлулнашаванда дар ситоплазмаи ҳуҷайраҳои паренхимӣ зиёд захира карда мешаванд.Моддаҳои маҳлулшавандаи захиравӣ аминакислотаҳо, амидҳо ва дигар сафедаҳои маҳлулшаванда, ангиштобҳо витаминҳо, таннинҳо ҳам дар ситоплазма ва ҳам дар шираи ҳуҷайраи паренхимаи захиракунанда ҷамъ мешавад.Баъзе ангиштобҳо, масалан, гемиселлюлоза, дар ҷилди ҳуҷайраҳои паренхими қабати байни пӯстлоқ ва дилак паренхимаи сари ҷуворимакка ва ғайра гузошта мешавад.
Паренхимаи обнигоҳдоранда.Вазифаи ин паренхима захира кардани об мебошад.Он дар растаниҳои ҷойҳои хушкӣ (ксерофитҳо) хеле паҳн гардидааст.Паренхимаи хеле калонҳуҷайрагии обнигоҳдоранда дар тана ва баргҳои растаниҳосуккулентҳо (кактус, атава, алоэ, бисёр растаниҳои шӯрзамин: солерос, анабазис, саксавули сиёҳ ва ғайра) дидан мумкин аст.
Ҳуҷайраҳои калони обнигоҳдоранда дар баргҳои бисёр гиёҳҳои хӯшадор вомехӯранд.Баъзан ҳуҷайраҳои якка-идиобластҳо ҳам об захира мекунанд.
Ҳуҷайраҳои паренхимаи обнигоҳдоранда ситоплазмаи девори ва дар вакуолаҳо моддаҳои луҳобӣ доранд.Моддаҳои луҳобӣ дар ин ҳуҷайраҳо роли муҳими биологӣ мебозанд, зеро онҳо намиро нигоҳ дошта, сарфи онро ба тартиб медарорад.
Паренхимаи ҳавонигоҳдоранда – аэренхима. Паренхимаи дорои масофаибайниҳуҷайрагиҳои хеле зиёди инкишофёфта аэренхима ё паренхимаи ҳавонигоҳдоранда ё вентилясионӣ номида мешавад.Аэренхима дар тана ва решаҳои растаниҳои обӣ ва ботлоқӣ, инчунин дар баргҳои зериобии ин растаниҳо хеле нағз инкишоф ёфтааст.(Расми 22).Дар баъзе мавридҳо ҳуҷайраҳои калони паренхимӣ равоқҳо ташкил медиҳанд ва дар байни онҳо сӯрохиҳои калони пур аз ҳаво боқӣ мемонад(камиши кулӣ ).Дар дигар ҳолат ҳуҷайраҳои на чандон калони паренхимӣ ҳамчун занҷир ҷойгир шуда, сӯрохиҳои ҳавоиро печонда мегиранд(решаи қамиши оддӣ).Вазифаи аэренхима бофтаҳои ассимилясиониро – бо оксиген дар баъзе мавридҳо баргҳои бисёр растаниҳои хушкиро бо гази карбонат таъмин кардан аст.
Хулоса, дар организми растанӣ, дар тамоми узвҳои он бофтаҳои паренхимӣ ҷойгиранд, ки вазифаҳои гуногуни физиологиро ба ҷо меоранд.Аз ин сабаб топографияи паенхимааҳои гуногуни ҳатто дар доираи як узви растанӣ мавҷуда вобаста ба вазифаи муайян карда мешавад
Вале аз ҷиати топографӣ тамоми паренхимаи организмро аз рӯи узвҳотасниф кардан мумкин аст: паренхимаи реша (аввалин ва дуюм), паренхимаи тана (аииалин ва дуюм), паренхимаи барг, мева, тухм ва ғайра.Бешубҳа вазифаҳои физиологии паренхимаҳои дар қисмҳои гуногуни ҳар як узв ҷойгиршуда ҳам гуногун аст.
Структураи морфологии ҳуҷайраҳои паренхима низ гуногун аст ва ба вазифаи физиологии иҷро мекардагиаш мувофиқ аст. Вале асосан онҳо шаклан доира, секунҷа ва баъзан дарозшакл мешаванд.