Бофтахои Гузаронанда
Аз растаниҳои сархасшаклон (папоротникшаклон) сар карда то растаниҳои лучтухмон ва пӯшидатухмон дар ҳаракати моддаҳои ғизоӣ дар танаи растанӣ ин комплекси бофтаҳои зарфу трахеядор ҷои асосироишғол менамоянд.Аз ин сабаб сархасшаклон, лучтухмон ва пӯшидатухмон ба гурӯҳи васеи растаниҳои зарфӣ дохил мешаванд.Ксилема калимаи юнонӣ буда, маънои дилаки дарахт мебошад.Массаи асосии ксилема ва элементҳои қабати байни пӯстлоқ ва дилак, зарф ва нахҳои механикӣ иборат мебошад.Дар кси-лема ҳуҷайраҳои паренхимӣ ҳам ҳаст.Одатан ҳамаи элиментҳоитрахемалӣ, ки трахидиҳои, бандҳои зарфб, ва элементҳои муштаки онҳоро, яъне эле-ментҳои нахиродар бар мегиранд ва элементҳои паренхимӣ, ки аз паренхимаӣ чӯб ва паренхимаи шӯълаи дилак иборат иборат аст.Аз рӯи пайдоиш кси-лемаи якумро меристемаи болоӣ ва кселемаи дуюмро камбия ташкил ме-диҳад.Ксилемаи якум дар навбати худ дар онтогонез марҳила ба марҳила аз протокселема ва метакселемаҳо ташкил меёбад.Комплекси бутуни кселема тамоми қисмҳои растаниро бо об ва маҳлули обакии моддаҳои минералӣ таъмин мекунад, ки онро мӯякчаҳои реша ва хок ҷаббида мегиранд.Маҳлули обакии моддаҳои мениралӣ ва об аввал аз реша ба поя, баъдаз тамоми шоха-ҳои поя то нӯги онва баргҳо равон мешаванд.Ин ҷараёни “болораванда” мебошад.
Об барои растанӣ яке аз моддаҳои зарурӣ мебошад.Вай растаниро мун-тазам бо оксиген ва гидроген таъмин мекунад.Маҳлули обакии хок намакҳои минералӣ-элиментҳое дорад, ки барои сохти танаи растанӣ зарур аст (нитро-ген, фосфор, калий, калсий ва ғайра).Дар он микроэлиментҳои гуногун ҳам мавҷуданд.Об барои реаксияҳои гуногуни мубодилаи моддаҳо чизи муҳиме мебошад, расиш ва инкишофи растаниро таъмин менамояд.
Аввали баҳор элементҳои ксилема ба қисмҳои сабзандаи растанӣ, ба муғчаҳои расидаистода моддаҳои зарурӣ мефиристонад. Дар айни ҳол эле-ментҳои ксилема дар ҳаракати моддаҳои органикӣ — ҳаракати шира, хусусан ҳаракати қанд (пасокҳо), иштирок мекунанд.Маълум аст,ҳангоми буридани танаи дарахт аз он шира ҷудо мечакад.Ба ин тарз аз танаи баъзе дарахтон қанд мегиранд.Инро дар аввали баҳор ба амал баровардан мумкин аст.Аввали баҳор дар вақти буридани ток ва дигар дарахтони мева шира мечакад.Ин ҳодисаро “гиряи”растанӣ меноманд.Элементҳои асосии обгузаронандаи кси-лема трахеидҳо –ҳуҷайраҳои дорои деворчаҳои бутуни кӯндаланг ва банд-чаҳои зарфӣ -трахеяҳо, яъне ҳуҷайраҳои сӯрохидорӣ кундаланг мебошанд. Ҳам бандчаҳои зарфӣ ва ҳам трахеидҳо чӯбгардида вазифаи элементҳои ксилемаро фаъолона баҷо меоранд.
Трахеидҳо аз ҳуҷайраҳои дарози нӯгтез иборатанд, ки кӯндаланги он-ҳо панҷараҳои нӯгтези ин ҳуҷайраҳоро ташкил медиҳанд.Панҷараҳо то охири фаъолияти трахеид, ки бандчаҳои мустақили ксилема мебошанд, нигоҳ дошта мешаванд.Панҷараи кӯндаланги трахеидҳо сӯрох надоранд ва ҷараёни об уреб мешорад.Ду намуди трахедро фарқ мекунанд: трахеидҳои зарфӣ, ки сӯр-охиҳои сершумори ҳошиядор доранд. Дарозии ҳуҷайраҳои трахеиди 1-4мм-ро ташкил медиҳанд,ҳол он ки кӯндалангии онҳо даҳяк ва садяки миллиметр-ро ҳам ташкил намедиҳад.
Трахеидҳо аз бандчаҳои прокамбиягӣ ташкил меёбанд.Баръаки тартиби ташаккули зарфҳо трахеидҳо дар вақти расиши якпаҳлӯӣ пайдо мешаванд. Як трахеидиташаккулёфта бо нӯги тези худ, гӯё ба байни дигар трахеидҳои таш-аккулёфта медароянд.Дар деворачаҳои трахеид сӯрохиҳои ҳошиядори бисёр пайдо мешаванд.Дар сарахсшаклон ва сӯрохиҳо дар байни ҷойҳои ғафсшудаи трахеидҳо ҷой мегиранд.Чунон ки ҷой карда шуд, массаи асосии ксилемаи сарахсшаклон ва лучтухмҳоро трахеидҳо ташкил медиҳанд.Дар пӯшида-тухмҳо трахеидҳо асосан дар ксилемаи якум ташаккул меёбанд.
Трахеидҳо, ё худ зарфҳои аз бандчаҳои ҷудогонаи зарфҳо ҳуҷайраҳои дарозу бо қаторҳои амудӣ болои ҳам ва бо девораҳои кӯндаланги сӯрохдор (перфорасияҳо),ҷойгиранд, ки ба воситаи онҳо ҷараёни об озодона мегузар-анд.Ҳар як зарф аз бандчаҳои сершумор иборатанд.Тахмин мекунанд, ки деворачаҳои кӯндалангии бандчаҳои зарфҳо, ки дар кунҷи 90*ё андак каҷтар ҷойгиранд, бо фишори ҷарвёни об сӯрохдор шудаанд.Ҳаҷми зарфҳо назар ҳаҷми трахеид хеле калонтар аст.Дарозии зарфҳои ҷудогона ба як чанд метр мерасад.Дарозии зарфҳои лиан бошад даҳҳо метрро ташкил менамояд.Ҳол он ки диаметри он 0,1-0,7мм аст.Зарфҳо аз ҳуҷайраҳои прокамбиягии поя ва реша, ки ба дарозии узви рӯи ҳам ҷойгиранд, ташаккул меёбанд.Дар просесси расиш ин ҳуҷайраҳо дар ҳол ба дарози таранг кашида шуданаш мумкин аст. шуда ба гузаронидани ҷараёни об ва маҳлули обакии намакҳои минералӣ шурӯъ мекунанд.Ба воситаи ин ҳуҷайраҳо ба боло ҳаракат кардани маҳлулҳо боиси боз ҳам дарозтар шудани онҳо мегардад,ҳуҷайраҳо зуд пир шуда, дар онҳо вакуолаҳои калон пайдо пайдо мешаванд.Дар айни ҳол ҷилди ин ҳуҷай-раҳо ғафс шуда, миқдори зиёди сӯрохиҳо пайдо мешаванд.Баъди ба охир расидани ғафшавии ҷилдҳо ба чӯб табдил меёбанд.Дар ин вақт маҳлулҳои ҳаракаткунанда ба деворҳои кундаланг фишори сахт меорад ва онҳо аз сабаби якқабатагии худ ба фишор тоб оварда натавониста шикоф мешав-анд.Тақрибан ҳамин вақт бандчаҳои обгузарондаи ташкил ёфтаистодаи зарф-ҳо моддаҳои зиндаро гум мекунанд, ки ин эҳтимол аз сабаби чӯб шудани ҷилд ва ба воситаи ҷараёни об шуста шудани моддаҳои зинда онҳо бошад. Аммо дао адабиётҳо қайд карда мешавад, ки моддаҳои зиндаи бандчаҳои зарфҳо дар баъзе ҳолатҳо то як сол нигоҳ дошта
Дар натиҷаи сӯрох кардани девораҳои кӯндаланги байни бандчаҳо зарфҳо(трахеяҳо)ташаккул меёбанд.Шикофҳои дар байни бандчаҳои зарфҳо перфоратсияҳо номида мешаванд.Дар гирдогирди перфоратсияҳо дар шакли чанбаракча боқимондаи ҷилди сӯрох карда шуда нигоҳ дошта мешавад, ки он пластинкаи перфоратсионӣ ё тасмачаи перфоратсия дорад.Якчанд типи перфоратсияро фарқ мекунанд.Агар перфоратсияро як тасмача иҳота кунад онро перфоратсияӣ оддӣ меноманд.Баъзан ҷилд маълум намешавад.Ҳудуди байни бандчаҳои алоҳида танҳо аз рӯи ҷои тангшавии бандча муайян карда мешавад.Одатан перфоратсияҳои оддӣ дар деворачаҳои кӯндаланг, ки ба кунҷи рост ҷойгиранд, ташаккул меёбанд.Баъзан он дар деворачаҳои кӯн-далангӣ бо кунҷи тез ҷой гирифта ташаккул меёбад.Дар ин ҳолатҳо дар байни бандчаҳо якто не, балки якчанд перфоратсияҳо ба вуҷуд меоянд, ки якҷоя перфоратсияи сершуморро ташкил медиҳанд. Перфоратсияи сершумор элакшакл, нардбоншакл ва ғайра мешаванд.Агар дар пластинкаи перфоратси сӯрохиҳои бисёри ботартиб мавҷуд бошад он перфоратсияи элакшакл номида мешавад.Бештар дар пластинкаи перфоратсионӣ сӯрохиҳои ҷудогонаи дар шакли шикофи тангу тори рӯи ҳам мавҷуданд, ки он ба зинаҳои нардбон монанди доранд.Ин перфоратсияи норбоншакл номида мешавад. Перфо-ратсияҳои нарбоншакл барои папоротники орляк хос аст ва дар намоянда-гони растаниҳои пӯшидатухм ҳам вомехӯрад.Дар растаниҳои сӯзанбарг хусусан навъҳои эфедраҳо, типи перфоратсияи ба ин намуд хос мавҷуд аст. Ин перфоратсияҳо сӯрохиҳои доира дошта, бештар бетартиб, ба қатори аму-дӣ ҷойгиранд.Ин гуна тип перфоратсияи эфедроидӣ номида мешавад. Аз типҳои номбаршуда перфоратсияи нардбоншакл кӯҳнаю қадим-тарин буда, перфоратсияи оддӣ аз ҷиҳати эволюсионӣ бештар инкишоф ёфтааст.
Дар баробари ташшаккули перфоратсияҳо девораҳои байни бандчаҳо зарфҳо кушода мешаванд ва маҳлулҳои обакӣ аз нӯги реша ба воситаи поя то худи теппа ва барг озодона ҳаракат мекунад.Онтогенези зарф зуд ба амал баровароварда мешавад.Дар муғчаҳои навакак кушодашуда элементҳои ксилема чӯб гардида, моддаҳои зиндаро гум мекунанд
Типҳои зарфчаҳо ва трахеидҳо аз рӯи характери сеқабата ғафсшавии деворачаҳои онҳо муайян карда мешавад.Зарфчаҳои ҳалқашакл, спиралӣ, нардбоншакл, нуқташакл, тӯршаклро фарқ мекунанд.Дар деворчаҳои зарфҳои ҳалқашакл ғафсии ҳалқамонанди бо ҳам алоқанадоштаи пардаи дуюм пайдо мешавад.Дар деворачаҳои зарфҳои спиралӣ парда дар шакли лентаи спиралӣ бори дуюм ғафс мешавад.Зарфчаҳои ҳалқашакл ва спиралӣ қаиш ва дароз шуда метавонад.Онҳо дар қисмҳои расанда ва баргҳо бисёранд.Зеро ба узв-ҳои расиш монеъ намешаванд. Дар деворачаҳои зарфҳо дар байни ғафсии ҳалқашакл ва спиралӣ типҳои гуногуни сӯрохӣ ҷойгиранд.Элементҳои об-гузаронии спиралӣ ҳалқашакл дар тамоми растаниҳои пӯшидатухм аввал дар конуси сабзиш ташаккул меёбанд.Одатан протоксилема аз зарфҳои ҳалқа-шакл ва спиралӣ, трахеид иборат мешавад.Ташаккули барвақти бандчаҳои ҳалқашакл ва спиралии зарфҳо, бори аввал ташаккул ёфтани элементҳои ксилемӣ дар тамоми растаниҳои пӯшидатухм мисоли равшани такроршавии марҳалаҳои филогенез дар онтогенез мебошад. Баъдтар дар давраи ташак- кули элементҳои ксилемаи дуюм ғафсии спиралӣ ва ҳалқашакл ба ҳам наз-дик шуда, типи дигар ғафсии дуюм ташкил меёбад, ки дар ин вақт сӯрохи-ҳои ҳошиядор дароз пайдо мешаванд.Ин сӯрохиҳои ба тарзи параллел дар зарфҳо кӯндаланг ҷойгир мешаванд. Ҳар як сӯрохии ҳошиядор зинаи нард-бонро ба ёд меорад.Ин гуна ҷойгиршавии сӯрохишоро сӯрохиҳои нардбонӣ ва зарфро зарфӣ меноманд. Сӯрохиҳои нардбонӣ барои бисёр сарахсшаклҳо хос аст, вале он дар байни растаниҳои гуногуни пӯшидатухм ҳам вомехӯрад.
Эволюсияи минбаъдаи сӯрохичаҳо бо роҳи гирдашавии он меравад.Аз сӯрохчаҳои дарозрӯяи ҳошиядори гирдаи сӯрохҳояш ҳошиядор пайдо мешав-анд, ки онҳо ибтидои зарфҳои дорои сӯрохчаҳои рӯ ба рӯ ва қатор қатор ме-бошад.Зарфҳо ва трахеидҳои дорои сӯрохчаҳои нардбонии рӯ ба рӯ ва қатор- қатор қаиш нестанд ва аз ин сабаб дароз кашида шуда наметавонанд.Дар ме-таксилема ва ксилемаи дуюм зарфҳои спиралӣ ва ҳалқашакл дучор наме-шаванд. Зарфчаҳои ҳалқашакл, спиралӣ ва трахеидҳою элементҳои трахеалии дорои сӯрохчаҳои нардбонӣ оддӣ ва қадимӣ ҳисоб мешаванд.Ксилемаи рас-таниҳои аввалини хушкӣ псилофитҳо аз ҷиҳати феллогени танҳо аз трахеид-ҳо ҳалҳашакл ва спиралӣ иборат буд, баъдтар ксилемаҳои дорои сӯрохчаҳои нордбонӣ ва пас ксилемаҳои рӯ ба рӯ ва қатор -қатор пайдо шуданд.
Типҳои трахеид, зарфҳо ва ҳосилшудаи растаниҳои пӯшидатухм хеле гуногунанд, ки ин аз инкишофи эволюсияи онҳо далолат мекунад.
Элементҳои паренхимии ксилема аз паренхимаи дилак ва ҳуҷайраҳои паренхимӣ, ки бо қаторҳои радиалӣ то худи мағзи реша ё поя ҷойгиранд, иборат мебошад.
Зарфҳо ва трахеидҳо одатан бо ҳуҷайраҳои зиндаи паренхимӣ иҳота шуданд. ки онҳо бештар ба чӯб табдил ёфта вале моддаҳои зиндаро нигоҳ медоранд.Ин паренхимаи чӯб мебошад.Гоҳо ҷилди баъзеи онҳо ниҳоят ғафс шуда, чӯб мегардад ва ба ҳуҷайраи механикӣ – склереид(ҳуҷайраи сангин) табдил меёбад.Ҳуҷайраҳои паренхимаи чӯб трахея ва трахеидҳоро иҳота намуда, қувваи макидагирии онҳоро зиёд мекунад.
Элементҳои механикии ксилема барои тамоми растаникии ксилема барои тамоми растанӣ такягоҳ шуда гуё скелети дар мавҷуднабударо иваз мекунанд. Дар навбати аввали, худи элементҳои обгузаронии ксилема-трахеидҳо ва бандчаҳои зарфҳои дорои пардаи ғафсу чӯбшуда, хосияти меха-никӣ доранд.Вале миқдори зиёди обе, ки ба воситаи онҳо мегузарад, боиси пайдоиши такягоҳӣ иловагӣ -арматура мешавад. Дар просесси эволюсия нам-ояндагони гуногуни растаниҳои зарфдор такягоҳи пурзӯри механикии сохт-ашон ҳархела пайдо кардаанд.Ин такягоҳҳо дар байни зарфҳо, трахеидҳо ва ҳуҷайраҳои паренхимӣ, дар атроф ё назди участкаҳоиксилемӣ ва ғайра ҷойгиранд.
Нахҳои механикиибисёр гиёҳҳо ҷудо шуда, ксилемаро аз берун иҳота мекунанд ва гӯё бағалаи механикӣ асоси мустаҳками ксилемаро ташкил ме- диҳанд. Бағалаи механикӣ бисёр растаниҳои якпалла ба ҳалқаи нахҳои механикии ксилема ва флоэма иҳота кунанда табдил меёбад.
Трахеидҳои дорои сӯрохчаҳои на чандон зиёди намояндагони дарах-тони пӯшидатухм ҳам вазифаи механикиро ба ҷо меорад ва трахеидҳои нахӣ номида мешаванд.Дар протсесси эволюсия трахеидҳои нахӣ сӯрохчаҳои ҳо-шиядорро гум карда, ба нахҳои ҳақиқии чӯбнахи либриформа (аз калимаи лотинии-лиф) табдил ёфтаанд.Чунин ном аз монанди нахҳои лифӣ шаҳодат медиҳад.