Формирование идей эволюции в биологии

Развитие во времени — неотъемлемое и характерное свойство живой природы. Идеи единства и развития природы можно проследить с древнейших времен. Проблемы происхождения и эволюции жизни на Земле были в центре философских и религиозных систем. Так, Г.Лейбниц, развивая идеи Аристотеля, провозгласил принцип градации и предсказал существование переходных форм между растениями и животными. В России эти идеи активно поддерживал А. Н. Радищев. В дальнейшем этот принцип был развит в представлении о «лестнице существ» от минералов до человека и Бога, доказывая трансформизм живой природы. Так выявлялась не эволюция, а общность и сходство форм и усложнения организмов. Но сопоставлялись время существования Земли и время формирования форм живого на ней. Бюффон обосновывал в своей «Естественной истории» историю Земли и доказывал единство происхождения живого планом строения. Другой энциклопедист, Д.Дидро, считал, что разнообразие органического мира объясняют мелкие изменения живых существ и длительность существования Земли. У Мопертьюи были догадки о корпускулярной природе наследственности, эволюционной роли вымирания неприспособленных форм и роли изоляции в возникновении новых форм. Кант в «Космогонии» говорил о развитии живого мира в течение миллионов лет.

К. Линней считал, что близкие виды внутри рода могли развиться естественным образом без участия высших сил. Эволюционные представления были характерны для К.Вольфа, М.В.Ломоносова и А. Н. Радищева. Ломоносов считал изменения в неживой природе причиной изменений мира живого, по останкам вымерших форм судил об условиях существования их в далекие времена. Он писал, что время, необходимое для создания организмов, больше, чем определяется церковным исчислением. Но эти идеи формировали пока только представление о последовательности природных тел. Ограниченную трансформацию видов допускал Ж. Бюффон, считая, что разные типы животных имеют разное происхождение и возникли в разное время. Эта концепция обобщала многие наблюдения и факты, выделяла идею глубокой взаимосвязи между видами, подвидами, родами и другими таксонами, подготавливая почву для эволюционизма. Так, до конца XVIII в. господствовала мысль о «целесообразности порядков в природе» (сотворении кошек для пожирания мышей и т.п.). Постепенно возникал вопрос о возникновении такой целесообразности. Общество не могло еще воспринять идеи эволюции, так как обсуждались не доступные для проверки масштабы времен.

Идею эволюции живого перевел на уровень теории эволюции Ж. -Б. Ламарк. Он считал, что Бог сотворил материю и движение, а далее развитие происходило по естественным причинам. Опираясь на многочисленные факты изменяемости видов, Ламарк в книге «Философия зоологии» (1809) выдвинул гипотезу о меха-

низме эволюции, основанном на двух предпосылках: наследование приобретенных признаков и упражнение или неупражнение частей организма. Он представил эволюционное обоснование «лестницы существ», основанное на принципах градации (внутреннего стремления к совершенству) и изначальной целесообразности реакции организма на изменения внешней среды (признание возможности прямого приспособления). Далее Ламарк формулировал два закона: 1 — изменение привычек следует сразу за изменением условий и 2 — эти изменения передаются по наследству. Основа эволюции — врожденная способность к самосовершенствованию, фактор явно нематериальный: «творить может только Бог, тогда как природа может только производить», а изменения во внешней среде могут изменить формы поведения, поэтому органы или структуры способны приобрести новые функции, а эти новые функции органов и изменения в них могут быть переданы потомкам. Так вытянулась шея у жирафа, увеличились перепонки у водоплавающих, развивается мускулатура при занятиях спортом. Эта часть учения Ламарка отвергалась, как противоречащая появляющимся новым знаниям о механизме наследования, для нее еще не пришло время. Большую роль в возникновении новых видов Ламарк отводил переменам климата и гидрогеологического режима. Политические страсти внутри биологии скомпрометировали важность идей типа «наследуется все благоприобретенное» (она получила название «ламаркизм»). Как подчеркивал К.А.Тимирязев, Ламарк не сумел объяснить целесообразность организмов. Но «роль Ламарка в биологии колоссальна», — отметил современный генетик Л. Н. Серавин (1994).

Предшественником идей Дарвина в России был зоолог К. Ф. Ру-лье, развивавший идеи возникновения органического мира из неорганического. Он выделял наследственность и изменчивость в качестве основных свойств организмов, говорил и о постепенном изменении организмов под влиянием внешних условий.

Учение катастрофизма отражало идеи развития природы, сформировавшейся к началу XIX в. Французский зоолог Ж. Кювье выделял четыре типа животных — позвоночные, мягкотелые, членистые и лучистые. И с каждым из них он сопоставлял некий «план композиции», некую «творящую силу», которая после очередной катастрофы в геологической истории обеспечивает восхождение органических форм. Тем самым геологическую эволюцию планеты Кювье связывал с эволюцией живого, признавая роль катастроф и неравномерности темпов преобразований в природе, что не потеряло своего значения и поныне. Ему возражал У. Смит, один из основоположников биостратиграфии, отмечавший непрерывность распространения сходных видов в близких по возрасту слоях.

Концепцию униформизма сформировали противники теории катастроф. Дж. Геттон, Ч.Лайель, М. В.Ломоносов критиковали идеи

Кювье за неопределенность причин катастроф, за укорачивание возраста Земли. Под впечатлением успехов классической механики они считали мир познаваемым и предлагали опираться на преемственность настоящего и прошлого, выделяя непрерывность действия законов и факторов в истории Земли и возможность обратимости явлений (см. гл. 9). При эволюции живого Лайель допускал возможность актов творения, демонстрируя прогрессивные изменения ископаемых останков. Униформисты считали, что вымирание несовместимо с естественным образованием новых видов, и потому предполагали участие творца. Фактически они свели историю планеты к цикличности и случайным изменениям.

Униформизм, как и ламаркизм и катастрофизм, предварял теорию естественного отбора, частично конкретизировал идею эволюции. Английский экономист Т.Мальтус привлек внимание к репродуктивному потенциалу человека и указал на экспоненциальный рост численности населения. В 1788 г. он опубликовал «Трактат о народонаселении», в котором убедительно и ярко обрисовал, к чему может привести ничем не сдерживаемый рост населения. Благодаря Дарвину выражение Мальтуса «борьба за существование» приобрело широкую известность. Они оба считали ее результатом несоответствия между быстрым ростом популяций и ограниченностью пищевых ресурсов. Идеи Мальтуса и Лайеля оказали большое влияние на Ч.Дарвина. Он верил в познаваемость законов природы, в возможности объяснения наблюдений. Дарвин считал проблему происхождения человека связанной с эволюцией неорганического и органического мира. К середине XIX в. в разных областях биологии был накоплен огромный фактический материал, который нуждался в обобщении. Да и практика сельского хозяйства требовала теории, которая бы открыла пути селекции.

Понятие «эволюция» в биологию было введено швейцарским ученым Ш. Боннэ (1762). Он понимал под этим термином не только саму идею развития, но и отмечал изменчивость и некий отбор в становлении форм живого. Ламарк объяснял изменчивость влиянием наследственности и внешних факторов — питанием, климатом, упражнением органов. Дарвин создал в 1859 г. теорию эволюции, обобщив отдельные эволюционные идеи и разрешив накопившиеся противоречия. У него эволюция определяется триадой: наследственность, изменчивость и естественный отбор.

Остовом теории эволюции путем естественного отбора послужил огромный материал, собранный и до Дарвина, и им самим.

Ч.Дарвин, в юности собирающийся стать пастором, интересовался зоологией как любитель. Он предпринял пятилетнее морское путешествие на корабле «Бигль», во время которого занимался геологическими исследованиями, собирал ботанические, зоологические и палеонтологические коллекции. Кульминацией, с точки зрения формирования его эволюционных взглядов, явилось исследование флоры и фауны Галапагосских островов, где он увидел в действии процесс эволюции при сравнении близких видов вьюрков, ящериц, черепах, о чем и написал в своей первой книге (1839). По прибытии в Англию он проанализировал

историю селекции и выявил отличия между породами и сортами. Здесь он усмотрел творческое начало в деятельности селекционеров, позволяющее накопить изменения в результате отбора.

Дарвин собрал обширный материал об изменчивости организмов и видов и отметил почти всегда постоянную численность популяций. Способность к размножению, свойственная всему живому, обеспечивает сохранение вида. Численность популяций на Земле контролируется различными факторами среды (пространство, свет, пища, тепло). Исследуя и сопоставляя огромный материал и находясь под впечатлением идеи Мальтуса, Дарвин начал понимать, что при интенсивной конкуренции между членами популяции любые изменения, благоприятные для выживания в данных условиях, повышают способность особи к размножению и оставлению плодовитого потомства. Но каждый вид производит больше особей, чем выживает их до взрослого состояния, а среднее число взрослых особей почти постоянно. Ненужные формы при этом отбрасываются путем нового механизма — естественного отбора. Черновой вариант своей теории он сделал в 1842 г.

Понятиям изменчивость и наследственность, которые Ламарк связывал с приспособляемостью, передаваемой по наследству и являющейся основой видообразования, Дарвин придал принципиальное значение. Определенная изменчивость — это способность всех особей определенного вида одинаковым образом реагировать на изменения среды, при этом изменения в организмах не наследуются (сейчас это — адаптивная модификация). Неопределенная изменчивость приводит к существенным изменениям в организме, которые наследуются с усилением в следующих поколениях (мутация, по современной терминологии). Она тоже связана с условиями окружающей среды, но не непосредственно. Дарвин считал, что именно такая изменчивость играет ведущую роль в эволюции.

Естественный отбор — механизм эволюции, материал для него — наследственная изменчивость. В нем Дарвин соединил многие биологические знания, в том числе опыт практической селекции.

А. Уоллес, один из основоположников зоогеографии, много путешествовавший по Южной Америке и Юго-Восточной Азии, тоже читал Мальтуса и пришел к идеям, близким к теории Дарвина. Уоллес и Дарвин выступили с сообщениями о роли естественного отбора в эволюции на заседании Линнеевского общества. В 1859 г. Дарвин опубликовал свою книгу «Происхождение видов путем естественного отбора», она разошлась в первый же день, и, говорят, по своему воздействию на человеческое мышление уступала только Библии. Эти идеи вызвали бурные дискуссии в обществе и церкви. Уоллес отрицал приложимость отбора к

«возникновению человеческих способностей», а Э. Геккель, страстный сторонник Дарвина, назвавший его «Ньютоном органического мира», прилагал идею естественного отбора к развитию общества. Ботаник А. Н. Бекетов в работе «Гармония в природе» (1858) привел обширные материалы об изменении растений в разных условиях и выделил их борьбу за существование. Русский князь, географ и геолог П. А. Кропоткин, известный как теоретик анархизма, много путешествующий по Сибири, наблюдал перемещения больших масс животных, спасающихся от стихийных бедствий. На основе этого он выделил в качестве факторов эволюции взаимопомощь и кооперацию.

Так пришли к представлению о том, что органический мир представляет некое единство, имеет свою историю, а его нынешнее состояние есть результат предшествующего. Заслуга Дарвина в том, что из сопоставления фактов борьбы за существование и всеобщей изменчивости свойств и признаков он вывел неизбежность избирательного уничтожения одних особей и размножения других — естественного отбора. Начинаясь с наблюдения, познание жизни продолжалось на уровне мыслительных процессов. В классической биологии эксперимент еще не был методом познания живого. Механистический детерминизм игнорировал функциональное единство живых систем, а телеологический подход основывался на целесообразности организмов. С теории эволюции Дарвина, в основе которой лежал рациональный подход, началось преодоление идеалистической тенденции в биологии.

Учение Дарвина (наследственность, изменчивость и естественный отбор) за несколько лет вытеснило все антиэволюционные и креацианистские концепции. При этом сопоставляли данные палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии (метод Г е к к е л я). Данные палеонтологии доказывали существование эволюции живого. Это показал еще В. О. Ковалевский на примере развития вида лошадей, обнаружив существование предка с пятипалой конечностью, жившего 60 млн лет назад. Последовательные ряды ископаемых животных он выстроил в ряд для наглядности эволюционных изменений. (Такие ряды называют филогенетическими.) До конца XIX в. эволюционные идеи овладевали умами, строились филогенетические древа для всех крупных групп растений и животных. Существуют и эмбриологические доказательства эволюции. Закон Геккеля — Мюллера утверждает, что каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез). К доказательствам относят и наличие рудиментальных органов, и явления атавизма. Существуют и биогеографические доказательства: сравнение животного и растительного мира разных континентов показывает, что различия внутри вида тем больше, чем дольше длилась их изоляция. Биоразнообразие — неизбежный результат отбора.

В результате изучения эволюции групп (макроэволюции) сформировался так называемый классический дарвинизм: установлена необратимость эволюции, принцип мультифункциональности органов и эволюции органов путем смены функции, биогенетический закон и др. Но многие ученые не приняли дарвинизм, и это неприятие и критика особенно усилились в период возникновения генетики. Можно даже сказать, что распространение эволюционных идей сопровождалось в это время острой критикой теории естественного отбора. Отсутствие обнаружения переходных форм препятствовало принятию дарвиновских идей, а с появлением генетики естественный отбор все больше подвергался критике. Так, Ф.Дженкин показывал, что при скрещивании произойдет «растворение признаков», которые были единично поддержаны отбором. Основу такой критики составило отсутствие строгих доказательств наследственной изменчивости, которые давала генетика (теория мутаций, учение о чистых линиях и принцип корпускулярной наследственности). В. Л. Иоганнсен показал неэффективность отбора в чистых линиях (в потомстве одной са-моопл од отворяющейся особи). Г.де Фриз в 1889 г. выдвинул мутационную гипотезу о скачкообразном возникновении новых видов путем крупных изменений наследственности (мутации) без ведущего участия естественного отбора.